Martinets, Colibris et Engoulevents

Nous avons consacré deux chroniques (Dormir et voler ; Des météorologues hors pair) aux martinets et à certains aspects de leur mode de vie si surprenants. Mais tout aussi extraordinaires sont leurs liens de parenté. Alors que le grand public les associe classiquement aux hirondelles, la distance de parenté entre martinets et hirondelles au sein des oiseaux pourrait se comparer à celle qui sépare par exemple les Marsupiaux des Primates au sein des Mammifères ! Les parents actuels les plus proches des Martinets sont en fait les Colibris et les Engoulevents au sens large. Qu’est-ce qui unit ces oiseaux d’abord si différent et quelle est leur histoire  commune et leur origine ?

Faux-amis

Effectivement, martinets et hirondelles présentent certaines ressemblances liées à une même niche écologique : chasser les petits insectes volants (le « plancton aérien ») entièrement en vol (pas depuis un perchoir comme peuvent le faire les gobe-mouches). De ce fait, ces deux groupes non apparentés (à part que ce sont des oiseaux !) ont évolué de manière convergente en développant des caractéristiques de même ordre mais non identiques : les hirondelles font partie des Passereaux (famille des Hirundinidés), le groupe le plus récent dans l’histoire des Oiseaux alors que les Martinets se situent dans un groupe nettement plus ancien (voir ci-dessous).

Profitons en pour rapidement donner les principales différences entre martinets (3 espèces en France) et hirondelles (5 espèces : voir bibliographie) en vol sous forme d’un tableau comparatif.

En Asie et surtout en Australie et Nouvelle-Guinée, vit un autre groupe d’oiseaux au « look » d’hirondelle-martinet : les langrayens (genre Artamus) que les anglo-saxons surnomment « hirondelles des bois » (wood-swallows) ; ces oiseaux sont aussi des passereaux (famille des Artamidés) et ressemblent à un mélange de pie-grièche (bec avec un crochet) et d’hirondelle. Comme ces dernières, ce sont des chasseurs aériens qui pourchassent les insectes en vol, alternant courts vols planés avec des battements d’ailes et peuvent chasser aussi bien près du sol qu’en hauteur. Là encore, il s’agit d’une convergence car, même au sein des Passereaux, ces oiseaux se placent auprès des Corvidés loin des hirondelles plus apparentées quant à elles aux Fauvettes.

Les sans-pieds

Passons en revue rapidement les caractères physiques généraux des Martinets, regroupés dans la famille des Apodidés avec 96 espèces réparties dans 19 genres. Le plumage est généralement gris-brun terne avec souvent des marques blanches contrastées (gorge, poitrine, croupion, ventre). Le trait le plus frappant concerne les ailes démesurées avec les rémiges primaires (les « grandes plumes du bout des ailes ») jusqu’à trois fois plus longues que les suivantes ; au niveau squelettique, le poignet et les doigts dépassent très nettement en longueur le radius et le cubitus ; posés, ces oiseaux doivent croiser leurs ailes dans le dos pour les ranger tant elles sont « encombrantes ». En dépit de ces ailes immenses, les muscles pectoraux associés qui les actionnent restent assez limités : ils ne représentent que 15 à 20% de la masse du corps contre plus de 25% chez un pigeon par exemple ; les martinets utilisent beaucoup le vol plané plus économe en énergie.

Les pattes sont très surprenantes par leur taille réduite (pieds forts et courts, tarses courts) ; quasiment invisibles en vol quand elles sont rentrées dans le plumage, elles ont généré la croyance que ces oiseaux étaient apodes (« sans-pieds ») (d’où le nom de la famille : voir la chronique Dormir et voler). Les doigts forts sont dotés de griffes puissantes qui leur permettent de s’accrocher à des parois verticales. Contrairement à une fausse idée répandue, les martinets ne tiennent pas leurs quatre doigts tous en avant : ils les étalent de chaque côté en deux paires opposées et peuvent ainsi saisir des petites branches par en-dessous pour s’y accrocher. La prise alors réalisée rappelle celle des caméléons ou des koalas, autre exemple de convergence entre animaux non apparentés ! Cependant, dans plusieurs genres de martinets exotiques, il existe une autre disposition des doigts : un vers l’arrière et les trois autres vers l’avant.

Terminons avec la tête assez petite aux grands yeux comme enfoncés dans les orbites et protégés par des soies raides (pare-soleil), le bec court mais avec une large ouverture, le cou presque inexistant, la queue le plus souvent courte et fourchue ou en pointe raide.

Fils du ciel

Le mode de vie de ces oiseaux est entièrement tourné vers le ciel et la capture d’insectes volants y compris à haute altitude : au point qu’ils passent l’essentiel de leur vie en l’air (voir la chronique Dormir et voler). Ce sont sans doute les oiseaux les plus rapides au monde en vol battu direct avec des valeurs estimées à 170 km/h (les faucons vont plus vite mais c’est en vol plongeant ailes repliées : voir la chronique sur les Rapaces et faucons) Leur dépendance vis-à-vis du plancton aérien les obligent, en période de reproduction, à effectuer parfois des déplacements quotidiens considérables pour rejoindre des zones avec une colonne d’air favorable qu’ils repèrent à partir de comportements extraordinaires d’orientation et de navigation (voir la chronique Des météorologues hors pair).

La faiblesse de leurs pattes (qui limitent considérablement les déplacements « terrestres ») et la démesure de leurs ailes les contraignent à adopter des sites de reproduction en hauteur avec la possibilité de s’accrocher et de se jeter dans le vide pour décoller. Si certains nichent dans des cavités (comme le martinet noir), d’autres bâtissent des nids accrochés à des parois en utilisant leur salive collante ; le summum est atteint chez les salanganes d’Asie qui confectionnent leurs nids entièrement en salive séchée (les fameux « nids d’hirondelles » comestibles bien mal nommés !).

Nombre d’espèces sont capables d’entrer dans un état de léthargie plus ou moins prononcée et prolongée en cas de mauvais temps persistant, y compris les jeunes privés de nourriture quand les adultes n’arrivent plus à en trouver ; cet état s’approche de celui de l’hibernation de certains mammifères et reste exceptionnel chez les oiseaux au métabolisme élevé (t° corporelle de 42°C). Enfin, certaines espèces nichant dans des grottes profondes ont développé un système d’écholocation pour se diriger dans l’obscurité.

Martinets et colibris

Les plus proches parents des martinets au sens strict sont les hémiprocnés, les « martinets à moustaches » que l’on réunit dans une famille à part de quatre espèces asiatiques qui se posent dans les arbres et se distinguent entre autres par une longue queue fourchue. Ils possèdent des caractères à la fois propres aux martinets (Apodidés) et d’autres qui les font ressembler plus aux hirondelles. Leur nid, très petit, est placé sur le côté d’une brindille qui émerge de la canopée ; l’œuf est collé au nid réduit et l’adulte couve dans la même position que quand il est perché ce qui détourne l’attention des prédateurs !

La parenté des martinets au sens large avec la famille des Colibris (Trochilidés) avait été argumentée depuis longtemps par des caractères anatomiques partagés en dépit d’un aspect fort différent. Les données moléculaires confirment cette parenté martinets/colibris. Ils partagent des capacités voilières extraordinaires même si elles s’expriment de manière très différente puisque les colibris pratiquent le vol sur place avec la capacité sidérante de pouvoir voler à reculons devant les fleurs pour prélever le nectar. Les ailes des colibris ont une forme de lame courte bien loin des ailes étroites et allongées des martinets ; pourtant, au niveau squelettique, ils partagent un ensemble poignet/doigts très allongé et un humérus court et trapu sur lequel vient se concentrer la masse musculaire pectorale près de l’épaule. Les colibris ont comme les martinets des rémiges primaires allongées qui compensent ce raccourcissement de l’humérus tout en ayant des ailes courtes plus adaptées au vol sur place.

Un colibri-martinet

Un spécimen fossile intéressant (2) daté du début Eocène (entre – 56 et – 50Ma) vient d’être décrit aux U.S.A. : Eocypselus rowei. Il semble bien correspondre à la lignée basale qui s’est ensuite séparée en deux lignées divergentes, l’une vers les colibris et l’autre vers les martinets. Ses ailes présentent une forme intermédiaire entre les ailes courtes des colibris et les ailes hyper-allongées des martinets. Il ne montre aucune des transformations permettant soit le vol plané utilisé par les martinets soit le vol sur place des colibris. Les doigts assez longs le rapprochent des martinets actuels. Les rémiges primaires ne sont que modérément allongées.

On peut donc penser que colibris et martinets ont acquis leurs ailes spécialisées après la séparation des deux lignées divergentes. De même, l’acquisition de pattes courtes serait apparue ultérieurement au sein de la lignée des martinets car on connaît un colibri fossile ancien qui a des pattes allongées. La petite taille de ce fossile pointe aussi vers une réduction de la taille, engagée dès la lignée basale avant la séparation : aussi bien les martinets et encore plus les colibris (le plus petit oiseau du monde est un colibri gros comme un bourdon) se démarquent par une taille du corps relativement petite.

Engoulevents

Le groupe frère le plus proche parent de l’ensemble martinets/colibris comprend des oiseaux nocturnes aux allures de petites chouettes avec des vibrisses raides dressées autour du bec et une bouche largement fendue comme les engoulevents : les égothèles. Ils partagent avec colibris et martinets au moins six caractères squelettiques et musculaires ; ils sont plus apparentés avec les martinets qu’avec les engoulevents auxquels, pourtant, ils ressemblent plus en apparence.

Cet ensemble égothèles/martinets/colibris, déjà fort disparate s’apparente lui-même à un autre grand groupe qu’on nomme collectivement les engoulevents mais qui s’avère en fait bien plus complexe avec au moins quatre lignées différentes : les vrais engoulevents (Caprimulgidés), les podarges (Podargidés) avec des bouches très larges, les ibijaus (Nyctibiidés) et l’énigmatique guacharo (Stéatornithidés) qui vit en grosses colonies dans des cavernes , a un régime frugivore et utilise l’écholocation pour se déplacer dans l’obscurité ! Tous ces oiseaux ont une allure convergente avec un plumage brun à gris moucheté et rayé et des mœurs nocturnes ou crépusculaires. Comme les martinets, ils chassent des insectes aériens pour la plupart d’entre eux mais sans avoir leurs capacités voilières extrêmes.

 

Sortis de la nuit

Cet ensemble hétéroclite qui regroupe donc Engoulevents au sens large/Egothèles/Martinets/Colibris (et que l’on nomme Strisores en remplacement de l’ancien nom des Caprimulgiformes qui avait un double sens) s’intègre vers la base de l’arbre de parenté des Oiseaux (ce qui sous-entend une origine ancienne) dans un ensemble encore plus hétéroclite (les Metaves) qui regroupe entre autres les flamants et les grèbes (voir la chronique avec l’arbre des Metaves), les pailles-en-queue ou phaëtons, les pigeons, le kagou de Nouvelle-Calédonie ou l’hoazin d’Amazonie !

Cette parenté conduit à proposer un scénario évolutif qui s’enracinerait vers la fin de l’ère Secondaire au Crétacé avec l’émergence des insectes nocturnes (dont des papillons) : une lignée d’oiseaux se serait spécialisée sur cette nouvelle niche alimentaire (avec en plus l’avantage d’être moins exposé aux prédateurs) et aurait donné les engoulevents dans leur diversité ; plus tard, une autre branche se serait séparée avec les égothèles comme intermédiaires (encore nocturnes) puis vers les martinets et les colibris.

Tous ces oiseaux fort différents partagent néanmoins (3) un même développement particulier de leurs ailes et des caractères osseux spécifiques. Par ailleurs, comme certains martinets (voir ci-dessus) et colibris, on retrouve la capacité chez de nombreux engoulevents au sens large d’entrer en léthargie : ainsi, l’engoulevent de Nuttall (le whip-poorwill des américains) est même la seule espèce d’oiseau capable d’entrer en léthargie complète pendant plusieurs semaines ! On associe cette capacité aux propriétés particulières (réaction très lente) d’une enzyme particulière (la S-malate déshydrogénase) impliquée dans l’hibernation des mammifères (4).

BIBLIOGRAPHIE

1. Handbook Birds of the World alive : http://www.hbw.com
2. Fossil evidence of wing shape in a stem relative of swifts and hummingbirds (Aves, Pan-Apodiformes). Ksepka DT, Clarke JA, Nesbitt SJ, Kulp FB, Grande L. 2013. Proc R Soc B 280: 20130580.
3. Classification phylogénétique du vivant (Tome II) : voir image ci-dessous.
4. Phylogenetic relationships of the paraphyletic caprimulgiform’ birds (nightjars and allies). Gerald Mayr. J Zool Syst Evol Res (2010) 48(2), 126–137