Angélique : des parapluies blancs pour la biodiversité

La famille des Ombellifères (ou Apiacées : voir la chronique sur cette famille) se distingue par un haut degré d’uniformité des fleurs et des inflorescences, ce qui explique notamment que cette famille représente souvent un casse-tête pour les débutants en identification des espèces de la flore sauvage. Cette uniformité va de pair avec des systèmes de pollinisation très généralistes chez une majorité des genres et espèces : ces plantes entomophiles (pollinisées par des insectes) reçoivent les visites d’un grand nombre d’insectes appartenant à des groupes très diversifiés (scarabées, mouches, guêpes, abeilles, papillons, punaises, thrips, …). Parmi elles figurent plusieurs espèces considérées comme super-généralistes, visitées par un nombre très élevé d’espèces d’insectes de groupes très variés. L’angélique sauvage, une espèce commune de notre flore, appartient à ce dernier groupe : effectivement, ses floraisons attirent un très grand nombre d’insectes tant en nombre d’individus qu’en nombre d’espèces différentes. Mais son intérêt écologique ne se limite pas aux seules fleurs et la belle angélique a bien d’autres atouts pour plaire au naturaliste ! 

Dans la cour des grandes 

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Angélique (angélie au 16^ème) vient de angelus, ange : l’herbe des anges ou le don des anges à cause de ses propriétés médicinales considérées comme surnaturelles et exceptionnelles notamment contre les venins. En fait, dans l’histoire ancienne, on a beaucoup mélangé l’angélique sauvage indigène (Angelica sylvestris) avec la grande angélique officinale (A. archangelica), originaire du Nord et de l’Est de l’Europe et bien connue en Scandinavie notamment, la patrie de Linné. Le grand public les confond aussi et pense immanquablement aux délicieuses tiges et graines confites (spécialité des environs de Niort) : mais ces dernières proviennent de la grande angélique cultivée aussi comme ornementale et qui se naturalise dans la moitié nord de la France. Encore plus robuste que l’angélique sauvage (jusqu’à 3m de haut), elle s’en distingue par ses énormes ombelles en boules rondes avec des fleurs verdâtres à jaunâtres et ses énormes feuilles à folioles fortement dentées. Contrairement à l’angélique sauvage, presque toujours vivace, elle ne vit que un à trois ans, le temps de fleurir massivement et de mourir ensuite (monocarpique). 

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L’angélique sauvage, notre sujet, fait partie du club assez fourni des grandes ombellifères de notre flore pouvant atteindre et dépasser les deux mètres de haut avec des tiges grosses comme un pouce. Si on laisse de côté les autres grandes ombellifères à feuilles découpées en folioles très petites, on peut la confondre avec au moins trois autres espèces possédant elles aussi des ombelles de fleurs blanches, surtout au stade végétatif avec seulement les feuilles de la base. La grande berce (Heracleum sphondylium) et sa cousine introduite et invasive, la gigantesque berce du Caucase (H. mantegazzianum) se distinguent par leurs feuilles à grandes folioles lobées et grossièrement dentées et leurs tiges hérissées de poils raides. Attention danger ne ce qui concerne la seconde : ne pas toucher  !

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L’herbe aux goutteux ou podagraire (Aegopodium podagraria), nettement moins haute, a des folioles regroupées typiquement par trois (ternées) et non fusionnées en partie à leur base comme chez l’angélique. En montagne, où elle monte jusqu’à 1700m d’altitude, l’angélique côtoie souvent l’impératoire (Imperatoria ostruthium) au fort parfum d’angélique mais avec des tiges velues et des feuilles à dents larges et velues dessous. Enfin, la cervaire de Rivin (Cervaria rivini) (voir la chronique sur les noms de plantes associés au cerf), plante plus rare et de milieux plus secs, possède des feuilles d’un vert bleuté avec des folioles aux dents un peu coriaces. 

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Super gaines 

Chez les ombellifères, on distingue trois types de feuilles au cours du développement : les premières feuilles à la germination après les cotylédons ou feuilles primordiales ; les feuilles de la base (radicales : de radix, racine) qui les suivent et forment souvent une rosette basale : ce sont les feuilles adultes stériles ; en fin, avec la floraison, apparaissent des feuilles au  long des tiges (caulinaires : de caulis, tige), les feuilles adultes fertiles. Ces feuilles présentent souvent une forme très découpée en segments nombreux ou folioles (autre uniformité de la famille) : pour s’y retrouver il faut bien repérer où la feuille s’insère sur la tige par son pétiole (« queue » de la feuille) pour ne pas se méprendre et assimiler ces segments à des feuilles !

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Chez l’angélique, pour comprendre ce mode de découpure complexe des feuilles, observons les feuilles basales stériles souvent de belle taille (jusqu’à 60cm de contour) et nettement écartées ; il importe de bien les connaître si l’on veut pouvoir identifier la plante alors qu’elle n’est pas fleurie, notamment en forêt à l’ombre. Le pétiole creusé en gouttière porte le limbe découpé complètement au moins deux fois successivement en folioles ovales larges, finement dentées, plus ou moins groupées par trois ou plus ; l’ensemble dessine un contour triangulaire et le pétiole (que l’on pourrait prendre pour une tige !) semble se ramifier par trois avec une tache et un trait rouges aux points de divergence. L’ensemble donne une architecture très structurée et élégante. Les deux folioles latérales de chaque groupe sont souvent elles-mêmes lobées mais pas la terminale et souvent les folioles se trouvent partiellement unies à leur base. De profil, on note la silhouette flexueuse, « cassée » en segments successifs que l’on retrouve chez le peucédan des montagnes (voir la zoom-balade des gorges de la Sioule). 

Sur une plante se préparant à fleurir, les feuilles caulinaires offrent un autre spectacle hautement photogénique : leur pétiole se raccorde avec la tige par une base élargie qui enserre la tige : une gaine issue du creusement en gouttière du pétiole. Cette gaine ventrue, membraneuse et nervurée, forme une sorte de sac autour de la jeune feuille repliée : elle s’ouvre et laisse se déployer la belle architecture, d’abord en modèle réduit puis de plus en plus élargie, toute en élégance.

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Plus haut , au fur et à mesure que la tige monte, les gaines deviennent monstrueuses car elles enveloppent en plus les rameaux axillaires et les grosses inflorescences. La « naissance » de celles-ci, émergeant de ce gros « œuf » rend fou le photographe tant la chorégraphie de ce déploiement est gracieuse et surtout variée d’une gaine à l’autre. Personnellement, je ne sais pas résister à ce spectacle et j’accumule au fil des années des centaines de photos de feuilles et d’ombelles en cours de déploiement ! 

De plus, sur les feuilles les plus hautes, on observe une réduction du limbe qui se simplifie se réduisant parfois à presque rien : autre sujet propice à la photographie ! 

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Sarbacanes 

La taille des tiges varie considérablement pouvant aller de moins de un mètre à presque trois mètres., Elles se distinguent à leur aspect pruineux, i.e. recouvertes d’un enduit cireux blanchâtre qui s’efface au moindre frottement (comme sur un prune), ce qui leur donne une teinte vert bleutée (dite glauque) souvent lavée de rougeâtre. Leur toucher complètement lisse permet d’écarter les autres espèces proches aux tiges souvent soit velues soit côtelées. Elles affichent une belle solidité bien qu’elles soient creuses à l’intérieur. D’ailleurs, en automne, quand les parties aériennes sèchent sur pied, elles persistent une bonne partie de  l’hiver avec les squelettes des ombelles, donnant une seconde « vie » aux marais où elles dominent . 

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Ces tiges ont attiré l’attention des hommes depuis longtemps pour toute une série d’usages plus ou moins folkloriques. Si ses tiges ne se prêtent pas à la confiserie contrairement à sa grande cousine (voir ci-dessus), elles ont été consommées localement (comme aux îles Féroé), coupées en tronçons et cuites dans du lait. On s’en aussi servi comme bobines pour des routes à filer. En Grande-Bretagne, les gitans fumaient ces tiges creuses en les remplissant de feuilles d’orme séchées. Elles étaient aussi prisées comme sources de jeux par les enfants des campagnes (au temps des dinosaures … où les écrans n’existaient pas !) pour en faire des sarbacanes en soufflant dedans des épillets d’avoine comme projectiles ou pour en faire des trompettes. Elles recevaient la dénomination générale de « kex », forme raccourcie d’un nom désignant toutes sortes de grands tiges sèches d’ombellifères (panais, berce, grande ciguë, …). 

Hygrophile 

L’angélique sauvage recherche les sols frais à mouillés avec de fortes variations de la nappe d’eau, i.e. jamais inondés en permanence. Elle a besoin de plus de sols riches en nutriments (normal, vu sa stature !) et peu acides, qu’ils soient de nature argileuse ou limoneuse. Ces exigences posées, elle peut coloniser une très large gamme de milieux. 

Elle prospère en vastes peuplements dans les zones humides ouvertes bien éclairées : prairies humides inondées en hiver, prairies de fauche assez fraîches, bords des rivières, marais herbacés, périphérie des tourbières, .. Elle s’associe souvent à d’autres grandes plantes telles que les cirses des marais ou la reine des prés, la chance cespiteuse, donnant des peuplements très denses qualifiés de mégaphorbiaies. 

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Mais on la retrouve aussi communément dans des milieux boisés mais là généralement de manière plus clairsemée et discrète. Elle habite les forêts humides y compris en sous-bois où elle ne fleurit alors que rarement : aulnaies, aulnaies frênaies, chênaies humides, lisières fraîches, peupleraies à grandes herbes, forêts alluviales, … Elle peut apparaitre en masse dans les coupes forestières où la suppression brutale des grands arbres fait remonter la nappe phréatique ; elle y côtoie par exemple la grande eupatoire chanvrine. Sinon, on peut l’observer très éparse le long des allées forestières fraîches et ombragées notamment en altitude ou le long des fossés forestiers. 

Ombelles 

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Chaque tige de 3 à 5 ombelles chacune sur un axe. L’ombelle terminale, la première à fleurir, surplombe les autres, latérales et en contrebas, de sa position dominante. Son éclosion donne lieu, comme pour les feuilles, à des scènes superbes (voir ci-dessus) lors de l’extraction de la gaine puis du déploiement. L’inflorescence correspond à une ombelle composée de 25 à 40 ombellules portées chacune par un rayon finement velu (les « baleines du parapluie ») formant un dôme hémisphérique un peu « chou-fleur » ; chaque ombellule comporte plusieurs dizaines de minuscules fleurs (2mm de diamètre), blanches, blanc-verdâtre ou rosées pâles, chacune portée par un rayon secondaire très court. A la base des rayons secondaires se trouve une collerette de petites feuilles ou bractées linéaires et pointues, l’involucelle (voir la chronique sur la famille avec le schéma de la structure d’une ombelle) alors qu’à la base des rayons il n’y en a pas (absence d’involucre). Chaque fleur compte cinq pétales à peu près égaux avec la pointe recourbée, sous-tendus par de très petits sépales très réduits ; au centre, outre le cercle des 5 étamines, trône le pistil avec les deux styles dressés émergeant d’un renflement (stylopode). 

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Si les fleurs de l’angélique sont bien hermaphrodites, elles n’en fleurissent pas moins en deux  temps, comme si elles étaient à sexes séparés : la floraison commence par la maturité des étamines qui libèrent leur pollen et fanent ; ensuite seulement, les stigmates au bout des styles deviennent réceptifs et aptes à collecter du pollen qui pourra aller féconder les deux ovules. Ainsi, en quelques jours, la fleur d’angélique est d’abord « mâle » (production de pollen) puis « femelle » (pistil réceptif). Ce dispositif appelé protandrie (pro = en premier ; andros = mâle) évite fortement la pollinisation en interne, l’autopollinisation et impose indirectement la pollinisation croisée ; d’ailleurs en principe cette protandrie concerne toutes les fleurs d’une même ombelle qui éclosent en même temps et se développent au même rythme. Ensuite, la floraison progresse vers les ombelles latérales qui se succèdent dans le temps. 

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Certains individus présentent surtout au moment de l’éclosion une forte teinte rosée à mauve très prononcée autant sur les inflorescences que sur les gaines et les tiges : s’agit-il d’une protection contre un excès d’ensoleillement et est ce que cela modifie l’attraction des pollinisateurs ? Autant de questions dont je n’ai trouvé aucune trace ni mention dans la bibliographie ! 

Corne d’abondance 

Les fleurs et les inflorescences des angéliques, tout comme celles d’une majorité d’apiacées, présentent des caractères les rendant accessibles à pratiquement tous les visiteurs potentiels : des fleurs ouvertes sans dispositif gênant l’accès ; une gigantesque piste d’atterrissage plane avec l’ombelle ; des fleurs très nombreuses et des floraisons successives d’ombelles ; .. sans oublier les récompenses associées. Ces fleurs offrent à la fois du pollen (pendant la phase mâle seulement) et du nectar (pendant les deux phases sexuelles).  Ce dernier est secrété à la base des styles par le rebord du stylopode (voir ci-dessus) et se trouve de ce fait très facile d’accès. Il contient des sucres (glucose, sucrose, fructose), sources d’énergie, et des acides aminés, qui servent à la synthèse de protéines pour les insectes. Sa concentration moyenne relativement faible en sucres (autour de 22%) se trouve compensée par son abondance vu l’incroyable nombre de fleurs disponibles sur une seule ombelle. Les recherches ont mis en évidence une sécrétion trois fois plus abondante (sans variation de la concentration pour autant) pendant la phase mâle que pendant la phase femelle ce qui ne semble pas pour autant affecter le taux de visites aux deux stades successifs. 

Avec une telle offre, l’angélique fait figure de plante corne d’abondance pour les insectes pollinisateurs ; effectivement, les ombelles fleuries attirent des foules incroyables de visiteurs de toutes sortes : un vrai condensé de la biodiversité locale avec l’assurance d’y rencontrer des dizaines d’espèces souvent difficiles à observer autrement. Sur l’ensemble de sa vaste aire de répartition européenne, on a recensé pas moins de 245 espèces différentes d’insectes visitant ses ombelles (voir le paragraphe suivant) ! Cependant, d’un site à un autre et selon les années, la composition des communautés de visiteurs peut varier plus ou moins avec parfois des espèces dominantes mais toujours ce fond généraliste voire super-généraliste si caractéristique. Une étude menée en Pologne a montré par ailleurs que parmi ces visiteurs nombreux et variés, seules les mouches dont les syrphes assuraient une pollinisation affective de part leur mode d’action et leur comportement. Les autres visiteurs seraient plutôt des « parasites » (du point de vue de la fleur !) consommant nectar et pollen mais sans trop assurer la pollinisation. Cela dit, comme il n’y a que deux ovules par fleur, une petite charge de pollen suffit pour les féconder ce qui signifie que même des insectes peu « compétents » doivent régulièrement polliniser les fleurs incidemment. 

Espèce parapluie 

Par l’abondance de sa floraison  la facilité d’accès à ses ressources florales et de ses populations souvent nombreuses, l’angélique représente une véritable espèce parapluie pour les pollinisateurs, dont la présence facilite le maintien d’une riche biodiversité. Parmi les groupes d’insectes les plus fréquemment observables, on peut citer des petits longicornes floricoles, des cantharides telles que le téléphore fauve, des mouches de toutes sortes dont des syrphes comme les éristales, des guêpes solitaires ou coloniales, des abeilles, des tenthrèdes, … Un paradis pour le photographe qui, une fois de plus, ne sait plus où donner de l’objectif !

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Avec trois de ses cousines communes elles aussi, la grande berce (voir ci-dessus), la carotte sauvage et le cerfeuil sauvage, l’angélique est considérée comme une espèce-clé à favoriser dans les environnements en cours de restauration pour faciliter la reconstitution des communautés de pollinisateurs en déclin. 

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Mais son impact sur la biodiversité va au delà du seul cercle des pollinisateurs. Une étude ancienne en Finlande avait étudié la faune des tiges sèches en hiver : sur 120 tiges explorées, 862 arthropodes avaient été trouvés, avec une moyenne de 7 par tige ; un quart des tiges étaient vides. Le groupe dominant était les mycétophiles (diptères) ou sciaridés, de petites mouches de quelques millimètres de long attirées par les matières en décomposition. Ces moucherons attirent notamment des araignées prédatrices qui s’en nourrissent. Par ailleurs, on a aussi noté la présence d’organismes aquatiques microscopiques dans les gaines des feuilles remplies d’eau vers le bas des tiges ! 

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Les feuilles hébergent souvent les asticots de petites mouches spécialisées (famille des phytomyzidés) qui creusent des galeries dans l’épaisseur de la feuille sous l’épiderme connues sous le terme général de mines. Celles de Phytomyza angelicae donnent des plaques presque rondes jaunâtres bien visibles sur le dessus des folioles ; souvent il y en a plusieurs qui finissent parfois par confluer entre elles.Une autre espèce proche (P. angelicastri) creuse des mines plus irrégulières et souvent allongées. 

Ailes au vent

Les pistils fécondés donnent le fruit sec double typique des ombellifères (voir la chronique), un schizocarpe qui se sépare en deux akènes ou méricarpes à maturité. Ceux de l’angélique ont une forme ovale très aplatie. Compte tenu des facilités évoquées à propos de la pollinisation, pratiquement chaque fleur donne un fruit double ce qui, au total, pour une plante donnée, aboutit à des milliers de graines. Leur forme aplatie ne laisse guère de place au développement interne d’un embryon conséquent si bien que, physiologiquement, ces graines ne peuvent germer immédiatement et entrent en dormance. L’action du froid hivernal s’avère nécessaire pour lever cet état de vie ralentie si bien que l’émergence des jeunes plantules se fait au printemps avec la reprise de croissance interne de l’embryon incomplet.

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Les fruits individuels portent quatre ailes membraneuses larges et ondulées. Une telle forme et leur légèreté suggèrent une dispersion par le vent (anémochorie). Une étude expérimentale a tenté de vérifier cette hypothèse : sous l’effet de vents assez forts, les fruits ailés des angéliques voyagent en moyenne de … 2,3 mètres ! Autrement dit, certes ces ailes aident sans doute les fruits à se déplacer mais l’effet semble bien peu spectaculaire. Elles bénéficient de plus du fait de « décoller » en hauteur ce qui augmente la probabilité d’un déplacement plus important. Par contre, il faudrait explorer ce qui se passe quand ces fruits atterrissent sur l’eau, souvent présente dans l’environnement naturel des angéliques : elles doivent flotter assez facilement et pouvoir être transportées à grande distance s’il s’agit d’eau courante ? 

Bibliographie 

Spatiotemporal variation in the pollination systems of a supergeneralist plant: is Angelica sylvestris (Apiaceae) locally adapted to its most effective pollinators? Marcin Zych et al.  Annals of Botany 123: 415–428, 2019

Nectaries and male-biased nectar production in protandrous flowers of a perennial umbellifer Angelica sylvestris L. (Apiaceae). Małgorzata Stpiczynska • Massimo Nepi • Marcin Zych Plant Syst Evol (2015) 301:1099–1113 

Fly pollination of dichogamous Angelica sylvestris (Apiaceae) : how (functionally) specialized can a (morphologically) generalized plant be ? Radosław Niemirski • Marcin Zych Plant Syst Evol (2011) 294:147–158 

Multiple environmental signals required for embryo growth and germination of seeds of Selinum carvifolia (L.) L. and Angelica sylvestris L. (Apiaceae). Filip Vandelook, Nele Bolle and Jozef A. Van Assche Seed Science Research (2007) 17, 283–291

Field experiments on seed dispersal by wind in ten umbelliferous species (Apiaceae). Eelke Jongejans & Anders Telenius Plant Ecology 152: 67–78, 2001.