La bourse-à-pasteur et ses super-graines

Dans une autre chronique, nous avons présenté la capselle bourse-à-pasteur, cette modeste plante, ultra-banale, devenue presque cosmopolite grâce à sa très forte adaptabilité à toutes sortes de conditions et de milieux de vie liés aux activités humaines. Mais l’une de ses bottes secrètes tient sans doute dans ses graines aux propriétés plus qu’étonnantes et qui ont fait l’objet de nombreuses études scientifiques. Nous allons donc ici nous concentrer sur ces seules graines car il y a beaucoup à raconter avec le meilleur pour la fin ! 

Petite boîte 

On ne peut parler des graines de la capselle sans d’abord évoquer le fruit qui les contient. Comme chez une majorité de plantes de sa famille (Brassicacées ou Crucifères), le fruit sec est un capsule à deux loges, portée au bout d’un long pédoncule, mais avec une forme très particulière, bien spécifique des quelques espèces du genre capselle : aplatie, triangulaire en forme de cœur avec une échancrure au sommet où pointe le court style. Une cloison centrale très étroite (angustiseptée) sépare les deux loges qui, à maturité, se soulèvent depuis leur base et exposent les graines ; on parle de silicule pour désigner ce type de fruit avec une fausse cloison centrale. Le nom latin de genre Capsella (francisé en capselle) signifie « petite boîte ».

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Cette forme unique lui a valu une foule de noms populaires rattachés peu ou prou à l’image de la bourse, de la poche, du sac ou du porte-monnaie avec les graines jouant le rôle de pièces de monnaie ; rien qu’en français et langues régionales, on peut citer : bourse-à-pasteur (reprise dans le nom latin d’espèce bursa-pastoris) ; bourse à berger ; bourse de capucin ; bourse de Judas ; mallette de berger ; carnier de pastre ; bonnet de capelan ; … On retrouve en anglais plusieurs de ces noms avec le plus utilisé shepherd’s pursequi renvoie aussi au berger. W. Coles, botaniste herboriste anglais, écrivait en 1657 : « on l’appelle bourse à pasteur ou boursette à cause de la ressemblance de ses fruits avec cette sorte de sac en cuir que portent les bergers pour emporter leurs victuailles ». 

Mais si on parcourt l’ensemble des noms populaires associés à l’image de la bourse, on trouve d’autres professions associées. Ainsi, toujours en Grande-Bretagne, le nom curieux « clappedepouch » renvoie aux mendiants lépreux qui se tenaient aux carrefours avec une cloche et des claquettes et recevaient les aumônes dans une coupe au bout d’un long bâton comme le fruit plein de « pièces » au bout de son pédoncule. Un autre nom St James’s wort(herbe de St Jacques)  ferait allusion à la poche en cuir portée par les pèlerins pauvres en route pour St Jacques de Compostelle. 

Il se pourrait aussi que la liaison avec l’argent tienne à une autre image ; ainsi au 16^èmesiècle, on trouve le surnom de pickpocket : comme cette plante prospère dans les cultures (voir la chronique de présentation), elle volerait le paysan en concurrençant ses cultures !

Prolificité et longévité 

A maturité, les deux valves se soulèvent et exposent les graines marron clair, disposées sur deux rangs et rattachées par un « fil » (funicule) à la cloison centrale. Très petites (au plus 1mm de long), leur taille et leur poids varient beaucoup selon les populations d’une part et selon leur lieu de formation sur la plante : ainsi les fruits issus des fleurs les premières ouvertes (en bas d’inflorescence) produisent les graines les plus lourdes. Selon la position au long des longues grappes de fruits, le nombre de graines par fruit varie aussi : de 7 à 40 par fruit dans des expériences sous serre ce qui donne une fourchette de 11 000 à 60 000 graines par plante ! Dans d’autres expérimentations sur le terrain, on a trouvé des fourchettes allant de 5000 à … 90 000 graines par plante. Comme cette espèce forme souvent des peuplements denses de centaines de pieds sur des sites favorables (terres nues fertiles), on imagine la pluie de graines ainsi potentiellement engendrée. A l’inverse, les plantes poussant sur des sites piétinés, extrêmes en termes de survie comme dans les villes, ne produisent que quelques fruits voire même aucun. 

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Une fois dispersées (voir ci-dessous), ces graines atterrissent au sol et s’accumulent en une banque de graines ; on peut atteindre plus de 75 graines par mètre carré sur 10cm d’épaisseur de sol dans les cultures. Car outre le grand nombre produit, ces graines peuvent persister très longtemps en état de dormance, i.e. de vie ralentie dans l’incapacité de germer. Cette longévité pourrait atteindre … 35 ans mais en pratique il y a un fort déclin des graines encore en vie au delà de 5 ans de séjour dans le sol.  Si celui-ci subit une perturbation (telle un labour, cas majeur le plus fréquent), cette persistance tombe à un an. En fait, dans les cultures, près de la moitié des graines du sol qui germent voient leurs plantules tuées par la culture suivante ce qui donne la fausse impression d’une mortalité directe des graines. 

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Floraison et dormance 

Pour survivre dans les milieux cultivés soumis à des perturbations « violentes » périodiques (comme le labour ou les traitements chimiques), ces plantes doivent s’assurer du contrôle de la période de floraison pour fleurir au plus tôt pour se reproduire avant la prochain épisode perturbateur et de la sortie de l’état de dormance des graines pour permettre la germination et un nouveau cycle. Ces  deux évènements clés du cycle de vie doivent être bien coordonnés pour que la plante ait des chances de se reproduire correctement et d’échapper sous forme de graines dormantes aux épisodes de perturbations. Les études montrent là encore une très forte variabilité de cette espèce face à ces problèmes de chronologie avec des populations différentes (des génotypes différents) qui soit fleurissent tôt, soit fleurissent plus tardivement : dans les cultures, les premières sont souvent six fois plus nombreuses que les secondes. 

La dormance se passe en deux temps : les graines produites se trouvent en état physiologique d’incapacité de germer de suite (dormance primaire) ce qui évite la germination à un moment hautement défavorable (la culture est alors très développée et la récolte et le labour approchent !) ; ensuite, le contact avec la lumière notamment (lors du retournement de la terre) et les alternances de températures chaudes et fraîches lèvent cette dormance primaire peu variable entre populations. La quantité de nitrates présente dans le sol constitue un stimulant pour la germination qui peut commencer. Mais si jamais des conditions défavorables apparaissent (par exemple, temps trop frais en automne), les graines se bloquent et entrent en un état de dormance secondaire bien plus difficile à lever en général. Or, les populations à floraison précoce montrent une levée de cette dormance secondaire plus rapide et plus facile qui leur procure ainsi un avantage sélectif majeur : être capable de se reproduire dès le début du printemps avant que la culture ne soit trop développée et avec un optimum d’apport d’engrais disponibles ! Il y a donc eu au cours de l’évolution dans cette espèce une coadaptation entre les chronologies de floraison et de dormance/germination.

Cycle rapide 

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Concrètement, dans la nature, on peut observer des germinations toute l’année y compris en plein hiver au hasard des aléas météorologiques favorables (épisode doux et humide en hiver) et des perturbations (sol retourné ou dénudé). La plantule élabore une rosette basale (voir la chronique de présentation) et peut alors rester en attente si les conditions se dégradent. La majorité des germinations ont donc lieu tôt au printemps dès mars ; moins de deux semaines après la germination, les premières feuilles apparaissent ; dès fin mars-début avril, des rameaux fleuris se forment et la fructification commence. En mai, les fruits mûrs sur les rameaux les plus bas dispersent les premières graines. Des individus qui avaient germé dès l’entrée de l’hiver peuvent de leur côté libérer des graines dès avril, notamment en ville avec le microclimat plus chaud et plus abrité qui y règne localement ! Une seconde génération se forme très souvent en été et même une troisième en automne qui peut avoir le temps de se reproduire à son tour si le temps reste clément. 

Ainsi, la bourse-à-pasteur offre une stratégie de reproduction clairement adaptée à l’instabilité de ses milieux de vie en lien avec les interventions humaines. En culture, le labour semble bien être l’élément clé en remettant les graines à la lumière tout en détruisant les plantes à floraison trop tardive ; la généralisation de cette pratique a du la favoriser ; est-ce que la tendance au non-labour récemment promue va à l’inverse la faire régresser ? Même en ville, cette stratégie paie car le désherbage encore systématique des rues et pieds de murs (quand arrêtera t’on cette aberration ?) se fait souvent en avril-mai soit juste après la fin du cycle de la capselle ! 

Dispersion 

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Sa facilité à se répandre sur toute la planète pose le problème de ses capacités de dispersion. A maturité, si les valves se détachent et laissent à nu la cloison centrale, les graines n’en restent pas moins attachées à la cloison par leur funicule sec. Elles seront décrochées progressivement par les coups de vent ou les impacts des gouttes de pluie. L’humidité ambiante influe sur cette dispersion par projection : par temps humide, les funicules sèchent moins et les graines se détachent moins facilement. On se doute bien qu’un tel mécanisme ne va pas disperser les graines très loin : sans aucune assistance (vent ou pluie) les graines tombent dans un rayon de 50cm autour de la plante mère avec un maximum entre 15 et 30cm ; avec le vent, 80% des graines tombent dans un rayon de 50cm et 20% atteignent un rayon entre 50 et 105cm. La légèreté et la petite taille facilitent ce déplacement même si les graines ne disposent d’aucun dispositif susceptible de fournir de la prise au vent. 

Jusqu’à une dizaine d’années, on disait donc que, comme nombre de plantes des habitats perturbés liés aux activités humaines, la capselle ne disposait pas en fait de véritable moyen de dispersion. Pour expliquer néanmoins son expansion planétaire, on invoquait la dispersion dans les animaux (endozoochorie) avec rejet des graines dans les excréments car le bétail la broute facilement ou bien le transport via la terre collée sous les chaussures ou les pneus des voitures. Il restait évidemment le transport direct par l’homme sous forme de cultures locales (voir la chronique de présentation) comme plante alimentaire ou avec des matériaux de construction (sable) en ville ou de la terre dans les espaces verts. Mais en fait on avait complètement « raté » l’existence d’un moyen de dispersion à très longue distance, lié à une propriété bien particulière des graines. 

Mucilagineuses

Les graines de la capselle, comme celles de nombreuses autres Crucifères, possèdent un trait particulier au nom ésotérique : la myxopsermie (myxo= mucus et sperma= graine). Dès qu’elles sont humidifiées, elles se retrouvent entourées d’une enveloppe de mucilage, une sorte de gel naturel. Tout se passe sous l’épiderme de la graine : dans les cellules du tégument de la graine, une excroissance en forme de fil enroulé en hélice est ancrée sur la paroi à l’intérieur de la cellule ; en présence d’eau, de petites ouvertures s’ouvrent dans la paroi : le fil se gonfle d’eau et se déplie à l’extérieur, forçant le passage en déchirant l’épiderme au-dessus et se répandant ainsi en surface sous forme d’un film gluant et opaque. Ce mucilage se compose essentiellement de polysaccharides (comme la paroi des cellules) avec des fibres de cellulose ancrées à la surface du tégument ; il représente un quart du poids sec de la graine et présente une affinité remarquable pour l’eau. La graine de capselle peut ainsi absorber seize fois l’équivalent de son poids sec en eau ; son volume se trouve multiplié par sept (celui du mucilage seul par 75 !!). Ce gonflement s’effectue en cinq secondes au contact de l’eau. 

Qui dit mucilage dit produit gluant, collant ; on perçoit de suite l’intérêt d’un tel mécanisme pour la dispersion : les graines ainsi transformées peuvent se coller à tout support comme les pieds d’un animal, les chaussures d’un humain mais aussi toutes sortes d’objets utilisés par l’homme que ce soit en ville ou à la campagne dans les cultures. Ainsi, au contact de l’homme, la capselle trouve t’elle de nombreuses opportunités, via cet arrimage par le mucilage collant, pour voyager à grande distance, y compris d’un continent à l’autre ! 

Mais la myxospermie ne se limite pas à une aide à la dispersion : elle intervient dans d’autres fonctions inattendues et assez incroyables !  

Amies du sol 

Nous avons vu que la banque de graines des capselles pouvait être plus que conséquente vu la prolificité de la plante et la durée de vie des graines dans le sol. Par temps humide, ces innombrables graines réparties dans les couches superficielles du sol voient leur couche mucilagineuse se gonfler : l’effet immédiat est une forte adhésion aux particules  du sol à proximité. La structure du sol se trouve en un instant changée ce qui diminue les risque d’entraînement de ces particules lors du ruissellement de l’eau ce qui constitue pour les graines une protection contre un entraînement vers le cours d’eau le plus proche, pas vraiment une bonne destination pour elles ! D’autre part, si les graines sont assez nombreuses, il se forme comme une sorte de gel qui améliore la rétention en eau du sol et modifie la circulation de l’eau qui est retenue, surtout dans les sols sableux très filtrants de nature. Ainsi des expériences conduites en ajoutant dans un sol sableux une certaine quantité de graines de capselle font évoluer sa perméabilité vers celle d’un sol argileux qui retient fortement l’eau ; le gonflement du mucilage remplit de plus les espaces entre les particules ce qui limite encore plus la pénétration de l’eau qui reste ainsi piégée près de la surface à la disposition des graines pour germer ! L ‘effet est encore plus élevé sur des sols secs que sur des sols déjà un peu humides. Une partie du mucilage des graines (1/6^ème) passe par ailleurs dans le sol et étend l’effet au delà des seules graines. Ainsi, les graines de cette réputée mauvaise herbe participent indirectement à la rétention de l’eau dans le sol et à la limitation de l’érosion des particules du sol : elles apportent donc un véritable service écologique à l’agriculture, service méconnu jusqu’alors ! Cela suffira t’il à changer le regard négatif des agriculteurs sur tout ce qui pousse dans leurs champs en dehors de la culture : pas sûr ; pourtant cet exemple a de quoi susciter quelques méditations quant à la guerre à outrance déclarée sans discernement aux adventices des cultures. Combien d’autres services méconnus restent ainsi à découvrir de la part de ces compagnes de l’homme ? 

Mais ce n’est pas tout : nous avons gardé pour la fin le « meilleur » avec une dernière propriété choc de cette myxospermie.

Gloutonnes ! 

En 1969, des chercheurs qui étudient des moyens de lutte contre les larves aquatiques des moustiques observent qu’en présence de graines de capselle (donc imbibées d’eau), les larves s’agglutinent à plusieurs autour d’une même petite graine et y restent collées par leur appareil buccal ; elles meurent rapidement alors qu’elles peuvent respirer normalement. En 1975, un chercheur reprend ces observations et démontre une série de faits troublants : les graines attirent les larves par libération de substances chimiques ; les larves sont tuées par l’émission de substances toxiques ; une activité de décomposition des protéines larvaires est mise en évidence et les graines en germination se montrent capables d’absorber des acides aminés issus de cette dégradation. Tout cela sent très fort la carnivorie, la capacité à  attirer, capturer, tuer et digérer une proie (voir la chronique sur les droséras) … à un détail près : dans la nature, les graines de capselle ne se trouvent jamais en contact avec des larves de moustiques qui vivent dans l’eau ! On a donc élargi le spectre d’observations vers la faune du sol y compris les microbes et, effectivement, on observe que des nématodes (sortes de vers du sol) sont attirés par ces graines : 25% restent en vie auprès de ces graines contre 93% en leur absence. 

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Il faut attendre 2018 pour qu’une nouvelle étude sur les nématodes ne vienne confirmer définitivement cette fonction nutritive inattendue du mucilage des graines de capselle ! En trois jours, les nématodes attirés sont tués ; les taux de germination et les masses des plantules produites sont plus élevés en présence de nématodes. Après transplantation, les jeunes plantes issues de graines au contact de nématodes produisent plus de biomasse de racines et de feuilles, surtout dans des situations de sols déficitaires en éléments minéraux nutritifs. Tout indique donc que les graines de capselle réalisent ainsi une sorte de carnivorie qualifiée de protocarnivorie car il n’y a pas de dispositif de capture élaboré et cette utilisation ne fonctionne pas dans tous les contextes ! Les composés attractifs et toxiques qui tuent les nématodes n’ont pas été identifiés mais on penche vers la fameuse bombe M que contiennent les cellules des plantes de la famille des Brassicacées (voir la chronique sur ce dispositif chimique). 

Voilà, c’est tout ! Enfin, presque … puisque la myxospermie intervient aussi dans la dormance et la germination mais aussi semble t’il dans la réparation de l’ADN des cellules ! Avouez que l’on regarde désormais d’un tout autre œil cette plante si commune dont on ne peut plus dire qu’elle est .. banale ! 

Bibliographie

1-Co-adaptation of seed dormancy and flowering time in the arable weed Capsella bursa-pastoris (shepherd’s purse).Peter E. Toorop et al.  Annals of Botany 109: 481–489, 2012

2- The effect of natural seed coatings of Capsella bursa-pastorisL. Medik. (shepherd’s purse) on soil-water retention, stability and hydraulic conductivity. Wenni Deng et al. Plant Soil (2015) 387:167–176 

3- The rheological properties of the seed coat mucilage of Capsella bursa-pastoris
L. Medik. (shepherd’s purse).Wenni Deng et al. Biorheology 50 (2013) 57–67 

4- A mathematical model of mucilage expansion in myxospermous seeds of Capsella bursa-pastoris(shepherd’s purse).Wenni Deng et al. Annals of Botany 109: 419–427, 2012


5- Capsella bursa-pastoris seeds. Are they carnivorous ? J. T. Barber. 1978 vol. 7 Carnivorous plant newsletter 

6- Evidence for facultative protocarnivory inCapsella bursa-pastorisseeds. Hattie R. Roberts, John M. Warren & Jim Provan. Scientific REPORTs | (2018) 8:10120