La grande diversité des commensalismes

La notion de commensalisme et ses limites sont présentées dans une chronique de présentation générale. Celle-ci illustre concrètement cette notion avec toute une série d’exemples. Vu leur multiplicité infinie, il ne s’agit d’être exhaustif et c’est pourquoi nous laisserons plutôt de côté les innombrables exemples exotiques (ou au plus en les mentionnant) pour nous centrer sur ceux que l’on peut observer directement et plus ou moins facilement dans notre environnement proche de préférence. A cette occasion, nous réutiliserons les différentes catégories de commensalismes évoquées dans la chronique de présentation générale.

Commensalismes animal/animal

Chez les oiseaux, le héron garde-bœufs (Bubulcus ibis) est souvent retenu comme exemple typique du commensalisme. Ce petit héron blanc (ne pas confondre avec l’aigrette garzette) se nourrit effectivement la plus grande partie du temps (mais pas exclusivement) des insectes et petits animaux dérangés par les mouvements du bétail en train de pâturer, avec une préférence pour les bovins et les chevaux. Originaire d’Afrique, où il suit les grands troupeaux d’ongulés sauvages dans les savanes, ce héron a conquis toute l’Amérique et le sud-ouest de l’Europe en exploitant le bétail élevé par l’homme. Sédentaire, il niche en colonies dans le sud de la France et le long de la vallée de la Loire et de l’Allier. Cette relation assez étroite avec les animaux semble a priori à sens unique sauf que, de temps en temps, on voit des garde-bœufs se poser sur le dos des animaux, se faisant ainsi transporter et, parfois, on les a observés prélevant des tiques ou parasites sur leur « véhicule ». Autrement dit, il y aurait une once de mutualisme (bénéfice réciproque) dans cette relation. Il ne faut pas confondre avec un autre oiseau africain bien connu des amateurs de safaris, le pique-bœuf (genre Buphagus avec deux espèces), un passereau proche des étourneaux, qui se nourrit exclusivement sur les grands animaux (sauvages ou bétail) en prélevant les parasites sur leur peau mais aussi en léchant leur sang au niveau des plaies. son interaction avec les grands animaux tient donc à la fois du mutualisme et du parasitisme !

Toujours chez les oiseaux, il existe une forme de commensalisme dit décalé entre les pics, creuseurs de cavités dans les arbres (loges) où ils se reproduisent et tout un ensemble d’oiseaux qui eux aussi nichent dans des cavités d’arbres mais sont incapables de les creuser par eux-mêmes et qui adoptent celles des pics une fois abandonnées. On parle de la guilde des cavernicoles, ensemble d’espèces non apparentées mais réunies par leur mode de vie commun ; on y trouve des espèces très variées : choucas, pigeon colombin, certains canards comme le canard mandarin (voir la chronique sur cette espèce), le rollier d’Europe, la huppe fasciée, l’étourneau sansonnet, diverses espèces de mésanges, la sitelle torchepot, le gobe-mouches noir, le rouge-queue à front blanc, le torcol fourmilier, des rapaces nocturnes (scops petit-duc, chouette de Tengmalm, …), la perruche à collier naturalisée, … On peut ajouter des petits mammifères arboricoles comme le loir, le muscardin ou la fouine et diverses espèces de chauves-souris. Ces espèces peuvent aussi adopter des cavités naturelles qui se forment dans le bois mort mais celles-ci restent souvent rares voire absentes dans de nombreux milieux. Les pics jouent donc le rôle essentiel de pourvoyeur de cavités pour tous ces animaux notamment en milieu forestier. Ils peuvent à ce titre être qualifiés d’ingénieurs de l’écosystème qui modifient leur environnement en le rendant accessible à d’autres espèces. L’homme, dans les milieux artificialisés ou appauvris, peut remplacer l’absence ou la rareté des pics en installant des nichoirs à destination de cette guilde des cavernicoles. Toujours dans le registre des abris pour nicher, on peut citer le cas des grands nids de branchages des cigognes blanches qui servent souvent de sites de nidification pour les moineaux domestiques.

Chez les arthropodes terrestres, les exemples ne manquent pas mais ils ne sont pas faciles à observer « directement ». L’inquilinisme, la vie permanente dans « l’habitation » d’une autre espèce animale, (voir la chronique de présentation), y trouve de nombreux exemples. Dans les terriers de mammifères ou les cavités habitées par des oiseaux (voir ci-dessus) vivent de nombreuses espèces commensales qui trouvent là un abri et/ou de la nourriture sous forme de restes d’aliments ou de déchets ; ainsi R. Dajoz dans son Précis d’Ecologie cite la présence de 110 espèces de coléoptères dans les terriers de la marmotte des Alpes !
Les nids d’insectes coloniaux hébergent, outre divers parasites, de nombreux inquilins. Un petit cloporte tout blanc (4mm de long), (genre Platyarthrus) vit ainsi dans des fourmilières creusées dans la terre et s’y nourrit des boulettes de nettoyage et des déjections. Il agit donc comme un nettoyeur des fourmilières sans y être inféodé puisqu’on peut le trouver en dehors de celles-ci, notamment sous les pierres ou dans les composts, y compris dans les jardins.
Plusieurs espèces de grosses mouches colorées et très velues (genre Volucella), de la famille des Syrphidés, pondent leurs œufs dans des nids de bourdons ou de guêpes et leurs larves (asticots) se nourrissent des débris ou cadavres laissés par la colonie où elles se trouvent. Les adultes très voyants s’observent facilement en été quand ils butinent sur les fleurs. Le plus étonnant est que certaines d’entre elles comme la volucelle-bourdon (V. bombylans) présentent une coloration et une allure qui imitent fortement celle des bourdons dans le nid desquels (entre autres) elle pond ; ce mimétisme de type batésien leur permettrait d’éviter les attaques des prédateurs qui craignent les bourdons (pourvus, eux, d’un dard) et celles des bourdons eux-mêmes quand les femelles de volucelles entrent dans leur nid pour y pondre. En plus, il y a deux formes saisonnières différentes qui « imitent » des espèces de bourdons différents ! Par ailleurs, il existe quelques observations (mais pas facile de suivre ce qui se passe dans les nids !) qui indiquent que, parfois, les asticots de volucelles s’attaqueraient directement à des larves vivantes de leurs hôtes : la frontière avec le parasitisme n’est jamais très loin !

Les galles (qui relèvent d’un autre type d’interaction, l’herbivorie) constituent un abri attractif riche en inquilins, notamment les plus volumineuses provoquées par des minuscules guêpes (Cynipidés) comme celles des églantiers (connues sous le surnom de bédégars) ou sur les chênes. Ces inquilins sont de la même famille, tout aussi minuscules (notamment dans le genre Synergus) et ressemblent fortement à ceux responsables des galles ; ils se nourrissent aussi des tissus des galles mais ne les ont pas provoquées. Plusieurs espèces inquilines peuvent cohabiter dans une même galle ; la seule façon de les observer, c’est « d’élever » des galles dans une cage et d’attendre les éclosions des adultes … muni d’une forte loupe et de très bon outils de détermination vu la complexité et la diversité de ces groupes d’insectes !

Les Acariens sont de bons exemples pour illustrer la phorésie (voir la chronique de présentation). Sur les libellules, les opilions (« faucheux »), certains scarabées comme les géotrupes ou bousiers, on observe régulièrement des acariens rouges accrochés aux pattes ou aux ailes mais qui ne sont pas des parasites (ne pas confondre avec les tiques) ; ils se font ainsi transporter par leur hôte et peuvent ainsi coloniser de nouveaux milieux et assurer la dispersion de leurs espèces dont le rayon d’action reste autrement très limité.

En milieu marin, il existe des centaines d’exemples souvent très spectaculaires dans leur fonctionnement : ils concernent surtout des crustacés dont des crabes, des mollusques, des cnidaires (anémones de mer et coraux), des échinodermes (étoiles de mer, oursins, holothuries) ou des annélides. Ils restent difficiles à observer de visu à moins de les reconstituer en aquarium ou de faire de la plongée ! Cependant, à marée basse, on peut trouver des traces de ces relations avec l’exemple des vers tubicoles à tube minéral qui collent leur abri sur les coquilles de lamellibranches. Comme ces vers ont un régime alimentaire de type filtreur, il se pourrait qu’ils interfèrent légèrement avec l’alimentation de leur hôte support. De la même manière, on trouve régulièrement des balanes, ces crustacés cirripèdes sessiles et fixés, collées sur des valves de lamellibranches (notamment les coquilles Saint-Jacques ou les huîtres qui peuvent en être recouvertes) ou des coquilles de gastéropodes comme les buccins.

L’exemple bien connu des Pinnothères, ces petits crabes que l’on retrouve à l’intérieur des moules soulève des problèmes d’appréciation quant à la nature de leur interaction avec leur hôte. Le crabe petit-pois (Pinnotheres pisum) vit à l’intérieur des coquilles de divers lamellibranches dans la cavité du manteau où il trouve un merveilleux abri. Longtemps considéré comme strictement commensal, on s’est rendu compte qu’il prélevait une partie de la nourriture destinée à son hôte et qu’il pouvait même endommager ses branchies ; on tend donc maintenant à le considérer comme parasite. Les moules occupées présentent une masse de tissus mous diminuée et une masse de coquille plus importante que celles non occupées. Ce crabe peut vivre hors des mollusques en se comportant alors en mangeur de débris ou prédateur : il ne relève donc pas non plus de la symbiose ! En tout cas, ces exemples montrent à quel point il faut être très prudent avant d’affirmer la nature d’une interaction, d’autant qu’une même relation dans des contextes écologiques différents peut changer !
On ne peut pas quitter le monde marin sans citer deux exemples très médiatisés mais « exotiques » : le rémora et les grands poissons et les balanes (Crustacés Cirripèdes) qui vivent fixées sur la peau de la tête des Cétacés.

Commensalismes animal/végétal

L’exemple précédemment développé des oiseaux cavernicoles peut ici être repris en se limitant aux seuls pics qui creusent des cavités dans les arbres ; cependant, il est bien difficile de définir si cette action a des effets négatifs significatifs ou pas sur les arbres. Il semble que le plus souvent le pic creuse dans une zone déjà affaiblie par l’attaque d’un parasite (par exemple un champignon du type polypore) ce qui pourrait même limiter la progression de ce dernier. Par contre, le fait de creuser une cavité importante pourrait fragiliser l’arbre qui risque plus facilement de casser lors de coups de vent au niveau de la cavité. Là encore, on peut penser que, au cas par cas, on a des intermédiaires entre une interaction en retour neutre à plus ou moins négative.

Un cas beaucoup plus spécifique et spectaculaire concerne diverses plantes carnivores qui possèdent des pièges sous la forme d’urnes remplies de liquides comme les népenthès ou les sarracénies dont une espèce, la sarracénie pourpre d’origine américaine a été introduite dans quelques tourbières de France . Certains insectes, des moucherons ou des moustiques essentiellement, réussissent à coloniser cet environnement très particulier et a priori destiné à tuer des insectes ; ils y pondent leurs œufs et leurs larves se développent dans le liquide. Elles se nourrissent à partir des restes des cadavres d’insectes piégés dans les urnes après leur dissolution par le liquide. Ainsi chez la sarracénie pourpre étudiée à terre-Neuve, deux espèces (un moucheron et un moustique) se partagent ce milieu et interagissent à leur tout entre eux car les larves ne se nourrissent pas de la même manière : celles du moucheron mâchent les restes et libèrent de fines particules filtrées par les larves du moustique ! On appelle un tel processus du commensalisme en chaîne.

On connaît aussi les exemples souvent illustrés dans les documentaires animaliers sur les forêts tropicales des petites grenouilles arboricoles qui pondent leurs œufs dans les coupes remplies d’eau de plantes épiphytes (une autre forme d’interaction : voir ci-dessous !) de la famille des Broméliacées et dont les têtards se développent dans ce milieu suspendu.

Mais l’interaction la plus répandue et la plus visible entre animaux et plantes à fleurs concerne le transport des graines ou fruits sur le corps des animaux, une forme de phorésie donc, connue sous le nom d’épizoochorie. On pourrait comparer cela à une forme d’auto-stop où les fruits ou graines s’accrochent ou se collent sur la fourrure d’un mammifère, sur le plumage d’un oiseau, sous les pattes d’un oiseau ou d’un mammifère (notamment ceux dotés de sabots), sur les écailles d’un lézard, sur la carapace d’un insecte, …. L’animal, porteur à son insu, se déplace et transporte ainsi ces fruits/graines jusqu’au moment où ils vont soit se décrocher ou être décrochés par l’animal s’ils le gênent. Les exemples sont nombreux avec des adaptations plus ou moins poussées du côté des plantes avec des dispositifs d’attache ou d’accrochage variés. Les exemples les plus connus dans notre flore sont les capitules crochus des bardanes (voir la chronique sur ce sujet), les fruits crochus de l’aigremoine ou de la benoîte, les graines mucilagineuses collantes des plantains ou des sauges, et bien d’autres. Cette interaction fera l’objet d’une chronique dossier à part vu sa diversité et son importance dans le chapitre sur la dispersion des végétaux. Cette relation relève bien du commensalisme puisque l’animal n’en tire aucun bénéfice (il ne mange pas les fruits) contrairement à ce qui se passe pour l’endozoochorie (transport « dans » l’animal après ingestion) ou encore la récolte pour constituer des caches comme le font les geais ou les écureuils (voir la chronique sur le geai des chênes par exemple). Ces deux dernières catégories relèvent du mutualisme puisque l’animal transporteur en tire de la nourriture.

En milieu marin de nouveau, les algues (et notamment les grandes laminaires particulièrement robustes) servent de support de vie à de nombreux organismes animaux sessiles fixés : des bryozoaires, des hydraires, des ascidies, de petits annélides tubicoles tels que les spirorbes avec leur tube blanc enroulé en spirale souvent collé sur les thalles de fucus par exemple.

Commensalismes végétal/végétal

Les interactions entre végétaux sont globalement plus difficiles à détecter que celles entre animaux sauf le cas des plantes épiphytes qui vivent entièrement suspendues sur des branches ou des troncs, d’arbres ou d’arbustes. Elles ne prélèvent rien aux dépens de leur hôte-support et réussissent à se nourrir en captant l’humidité par des racines aériennes, en faisant la photosynthèse et en utilisant parfois aussi le terreau de feuilles mortes qui se trouve dans les creux des arbres. On pense tout de suite à la riche flore tropicale et ses jardins suspendus d’épiphytes ; beaucoup de ces plantes sont d’ailleurs cultivées en ornementales comme plantes suspendues telles que des orchidées, des fougères comme l’asplénium nid d’oiseau ou la corne d’élan, des broméliacées telles que les Tillandsia, Guzmania, Aechmea, …. et bien d’autres. Cette niche écologique n’a été exploitée que relativement récemment et plusieurs groupes dont les orchidées y ont connu une diversification remarquable en nombre d’espèces.

Mais on oublie trop souvent que nous aussi nous avons chez nous de nombreuses épiphytes, sans doute moins spectaculaires mais tout aussi diversifiées. Ce sont essentiellement des mousses et des hépatiques qui colonisent troncs, branches, ramilles dans les sites assez humides et ombragés. Le nombre d’espèces se chiffre par centaines et il s’agit là d’une part de la biodiversité végétale complètement méconnue et ignorée et que l’on retrouve jusque dans les villes. Certaines hépatiques, de très petite taille, peuvent même s’installer sur les feuilles des arbres en milieu très humide et ombragé comme sur le buis par exemple. Pour les observer, il faut se munir d’une bonne loupe à main au moins pour être capable de repérer la présence d’espèces différentes et découvrir un véritable monde végétal parallèle insoupçonné. Un même tronc peut abriter des dizaines d’espèces entremêlées dans les sites favorables comme le long des rivières, dans les gorges ombragées, les versants nord, ….. Parmi les fougères, le polypode commun réussit à installer ses rhizomes sur les tapis de mousse des grosses branches humides sous un climat atlantique. A ce cortège, il faut ajouter les lichens qui ne sont pas des végétaux mais des champignons (associés à des algues microscopiques) très abondants eux aussi sur les troncs (lichens dits corticoles), les branches, les ramilles avec notamment les célèbres usnées qui forment de grandes draperies surtout en montagne. De part leur mode de vie très exposé aux conditions atmosphériques, ces organismes servent souvent de bioindicateurs de pollution ou de qualité de l’air, notamment en ville et dans les zones périurbaines.

Une autre forme de commensalisme entre végétaux, beaucoup plus subtile à détecter, fait l’objet de nombreuses études pour ses applications potentielles en reforestation notamment : c’est la facilitation entre espèces de plantes. Notamment dans les milieux difficiles, stressants, ou extrêmes, la présence d’une certaine espèce de plante ayant réussi à s’implanter modifie l’environnement immédiat autour d’elle dans un sens qui favorise la croissance, la survie ou la reproduction d’une seconde espèce ; la première (appelée plante-nurse en anglo-saxon) créé ainsi un microsite favorable à la germination des graines de la seconde espèce et à son développement ultérieur. Les jeunes plants des espèces ainsi « assistées » bénéficient par exemple de l’ombrage de l’arbre ou arbuste-nurse contre les effets de l’ensoleillement excessif, de la sécheresse estivale, du froid hivernal, des attaques des herbivores (si l’arbre protecteur est épineux), de l’apport de feuilles mortes, du maintien d’une certaine humidité au sol …. Ce processus permet l’installation de nouvelles espèces et donc la poursuite de la succession végétale. La chronique sur l’if qui s’abrite sous des épineux en est un exemple ; la mise au point d’une nouvelle technique de plantation d’arbres en milieu méditerranéen aride et dégradé en s‘appuyant sur cette interaction avec des arbustes des garrigues ou maquis est abordée dans une autre chronique.
On peut observer cette interaction dans les champs semi-abandonnés où les massifs de ronces inabordables pour le bétail servent d’abri pour la germination de plants de frênes, de chênes, d’églantiers, … dont les fruits ou graines ont été transportés par le vent ou les animaux ; de même en montagne, les massifs de genévriers couchés servent de base d’implantation pour les sorbiers, les sureaux, les pins, les épicéas, … qui peuvent germer et commencer à grandir hors d’atteinte de la dent des vaches ou des moutons dans les landes pâturées. Voir aussi la chronique sur l’effet positif du noisetier dans les successions de reconquête dans la chaîne des Puys.

Les arbustes et arbres de la famille des légumineuses sont bien connus comme facilitateurs pour les opérations de restauration écologique. Leurs racines dotées de nodosités bactériennes capables de fixer l’azote de l’air (une autre forme d’interaction mutualiste) et de le restituer sous forme minérale enrichissent le sol et favorisent la nutrition d’autres espèces dans les milieux dégradés ou appauvris.
On notera cependant que la plante assistée va finir peu ou prou par concurrencer voire éliminer la plante nurse dès lors qu’elle va réussir à la dépasser ; de son côté, la plante nurse concurrence un peu l’assistée mais les bénéfices qu’en tire l’assistée l’emportent sur cet inconvénient ce qui explique entre autres la fréquence de cette association en milieux extrêmes arides ; là encore, on voit que la relation hésite entre commensalisme (+/0) et compétition (-/-) et évolue au cours du temps.

Terminons une fois de plus avec le milieu marin et les algues chez qui on observe de nombreuses espèces épiphytes, notamment des algues rouges qui se fixent sur les « tiges » des laminaires ou sur les thalles des fucus par exemple.

 

Il reste une dernière catégorie riche en espèces et qui nous est très familière : celles des « commensaux de l’homme ». Ils font l’objet d’une chronique à part tant leur cas est particulier.