Triticum monococcum

Toutes les plantes cultivées par l’homme proviennent de plantes sauvages repérées pour leur aptitude à fournir une ressource intéressante par les populations de chasseurs-cueilleurs du Néolithique. Dans certaines régions du globe, à partir de – 12 000 à – 10 000 ans, certaines populations humaines ont engagé un processus de sédentarisation ce qui a conduit  à une interaction homme-plante encore plus forte : progressivement, sur un temps plus ou moins long se chiffrant souvent en milliers d’années, sous la pression du contrôle et de la sélection, délibérée ou pas, exercée par ces populations humaines pour subvenir à leurs besoins, les espèces ciblées se sont transformées plus ou moins profondément. Ce processus évolutif dit de domestication des plantes sauvages peut même aller jusqu’à la formation d’une nouvelle espèce cultivée génétiquement différente de l’espèce originelle (incapable de s’hybrider avec son ancêtre), laquelle peut elle-même avoir disparu ensuite ! 

Ce processus fascinant repose sur la biodiversité végétale présente à l’origine dans l’environnement de ces populations humaines. Quand l’espèce sauvage originelle n’a pas disparu, on peut la comparer avec l’espèce cultivée qui en dérive et mesurer alors tous les changements intervenus au cours de la domestication, ce que nous appelons une « révolution culturale » tant ces transformations peuvent être importantes. Une céréale un peu oubliée, l’engrain, va nous servir d’exemple et sera une belle occasion de réhabiliter cette culture.   

Céréale 

Comme les blés, l’orge, l’avoine, le seigle, l’épeautre, le riz, le maïs, le millet, le sorgho… l’engrain fait partie des céréales, ce qui renvoie à deux caractères : il produit des « grains » comestibles avec lesquels on peut fabriquer de la farine et il appartient à l’immense famille des graminées ou poacées (les « herbes » en langage courant). Pour le botaniste, l’engrain est une espèce de blé : on le classe dans le genre Triticum tout comme le blé dur (Triticum turgidum) ou l’épeautre (T. spelta) ; l’orge se range dans un autre genre, Hordeum ou le seigle dans le genre Secale.  

Collection de céréales de l’INRA de Crouel. Clermont-Ferrand

Dans la famille des graminées, la structure des fleurs s’avère très déconcertante pour le non initié, très loin des images classiques de « belles fleurs » : il faut donc recourir à un vocabulaire spécifique à ce groupe pour les comprendre et y ajouter le vocabulaire agricole (en gras dans le texte). Un pied d’engrain se présente sous forme d’une touffe de tiges (chaumes) assez grêles, creuses à l’intérieur, de 40 à 80cm de haut en moyenne. Cette touffe se forme après la germination (levée) : à la base de la première feuille et de la tige principale poussent des tiges secondaires qui se ramifient (talles, nom féminin) et tendent souvent à se coucher un peu à la base avant de se redresser. Ces tiges grandissent (montaison) : tout le long, on a des renflements durs (nœuds) séparés par des entre-nœuds. Plusieurs feuilles se succèdent de chaque côte avec une partie plane large de 7mm, finement velue (limbe) étalée qui se raccorde sur le chaume par une gaine. En fin de printemps, au sommet des chaumes, d’abord cachés au milieu des limbes terminaux apparaissent les inflorescences ou épis (épiaison).  

Epi 

ENGRAIN En bas/gauche : grumelle avec arête et grain ou caryopse ; en haut/droite : épillet avec les deux glumes encadrant les glumelles et plume isolée ; au centre : l’épi. (Flore de Coste)

L’épi de l’engrain, assez petit (4 à 7cm de long) et dressé se reconnaît à sa forme fortement aplatie, comprimée. Sa structure reste relativement « simple » comparée à celle de la majorité des graminées aux épis complexes et ramifiés : un axe principal (rachis) porte deux rangs opposés de « fleurs écailleuses » très modifiées, des épillets. Très serrés, imbriqués, bien rangés, ils sont fixés directement sur l’axe (sessiles) : un court espace de rachis (entre-nœud) de 1,5 à 2,5mm sépare deux épillets successifs. Chaque épillet mesure environ 1cm de long et correspond en fait à une mini-inflorescence de deux à trois fleurs superposées le long d’un axe secondaire très court mais dont seule la fleur basale est fertile. A la base, on a deux « écailles » égales, dures, étroitement plaquées (glumes) qui encadrent une seconde paire d’écailles plus minces, les glumelles. La glumelle inférieure (lemme) de la fleur basale fertile porte une longue arête de 3 à 8cm qui donne à l’épi un aspect « barbu ». La fleur fertile se trouve encadrée entre les deux glumelles et se résume à un ovaire et à des étamines avec un long filet terminé par une longue anthère. 

Après la fécondation, la fleur se transforme en un fruit sec, un caryopse (« ayant l’apparence d’un noyau ») pour le botaniste : la paroi de l’ovaire est soudée à la graine unique qu’il renferme et forme donc un tout indissociable. C’est ce que nous appelons tous le grain de blé, terme populaire dérivé de graine mais qui en fait n’est donc pas seulement une graine !  Comme il n’y a qu’une fleur fertile (sauf dans certaines variétés d’engrain à deux fleurs fertiles), il n’y a donc qu’un grain par épillet : ceci explique le nom français d’engrain dérivé de « un grain » ou le nom allemand, einkorn, repris comme nom anglais. Les botanistes ont aussi retenu cette particularité pour le nommer : Triticum monococcum (coccum pour coque, donc grain dur).  

A maturité, contrairement à ce qui se passe chez les graminées sauvages (voir ci-dessous), l’épi reste d’un bloc et les épillets restent fixés sur le rachis ; tout au plus, quelques uns au sommet peuvent parfois se détacher. Quand on moissonne l’engrain, les grains restent inclus entre les deux glumelles encadrées des deux glumes raides : on parle de blé vêtu. Les épillets soumis au battage se cassent au niveau de l’axe, emportant avec eux un petit morceau d’entre-nœud (voir ci-dessus) ; ensuite, il faut décortiquer ces épillets pour extirper le grain de ses enveloppes ou balle, un très vieux terme qui remonte au Moyen-âge ! On retrouve ce caractère chez un cousin de l’engrain, l’épeautre, un blé rustique, d’où son autre surnom de petit épeautre. 

Le « grand » épeautre est aussi une céréale mais d’une espèce bien différente

Renaissance 

L’engrain, sous sa forme cultivée, remonte à plus de 8000 ans avant J.C. aux confins de l’Anatolie turque et de l’Iran. Avec le blé amidonnier (à l’origine du blé dur) et l’orge, il fait partie des céréales fondatrices majeures qui ont accompagné les débuts puis l’expansion irrésistible de l’agriculture. Il a ensuite diffusé bien au delà vers le Proche-Orient et en direction de l’Europe et de l’Afrique du nord. Il devait être apprécié pour sa grande frugalité car  il est capable de pousser sur des sols pauvres tout en produisant des rendements corrects ; il résiste très bien aux maladies notamment celles provoquées par des champignons pathogènes et ses grains ont une haute valeur nutritive ; enfin, il se conservait facilement sous sa forme encore « emballée ».

Avec l’avènement d’autres céréales dont des blés nus, ceux dont les grains se détachent facilement de l’épillet au battage, aux rendements plus élevés et avec l’évolution des pratiques culturales dont la fertilisation, l’engrain a commencé à régresser pour devenir relictuel à partir de la fin de l’âge du Bronze. Il faut ajouter que sa farine présente en plus l’inconvénient d’être peu panifiable. Au cours des derniers siècles, on ne le trouvait plus que dans des régions pauvres et reculées, souvent en altitude et dans le bassin méditerranéen. En France, là aussi il avait considérablement régressé et sa culture était confinée en Haute-Provence et çà et là sur le pourtour du Massif Central. 

Etiquette de pain d’engrain vendu dans les magasins Biocoop

A partir des années 1980-90, avec l’explosion de l’agriculture biologique et l’attention accrue portée à la qualité de notre alimentation, l’engrain est revenu sur le devant de la scène à cause notamment de sa farine très pauvre en gluten (7%) et de sa richesse en vitamines et oligo-éléments ; on a de plus mis en avant le fait qu’il reste une des rares céréales restée peu modifiée, sans changement de son nombre de chromosomes de base (diploïde) contrairement aux blés et orges tétraploïdes et hexaploïdes. Même les agronomes s’y intéressent à cause de sa résistance aux maladies et cherchent à incorporer ce caractère par des croisements avec les blés et le triticale. 

L’engrain ou petit épeautre bénéficie d’une Indication Géographique Protégée en Haute-Provence (voir le site internet)

Sauvage 

On connaît très bien l’ancêtre sauvage de l’engrain cultivé : il s’agit de l’engrain sauvage, très proche d’aspect et toujours capable de s’hybrider facilement avec l’engrain cultivé si bien que les botanistes tendent à en faire une sous-espèce et non pas une espèce différente. L’engrain cultivé s’appelle donc Triticum monococcum subsp. monococcum tandis que l’engrain sauvage se nomme T. m. subsp. boeoticum. L’abbréviation subsp. signifie « subspecies » i.e. sous-espèce. L’engrain sauvage n’a pas disparu depuis cette lointaine époque du début de la domestication et reste répandu sur une aire assez vaste qui couvre une grande partie de la Turquie centrale jusqu’en Iran et Irak et, vers l’ouest, jusque dans les Balkans. C’est de cette dernière localisation que vient l’épithète de sous-espèce boeoticum, pour la Béotie, cette région montagneuse de la Grèce centrale qui englobe notamment le massif du Parnasse. Il habite des milieux secs et assez ouverts : des forêts clairsemées de chênes, des steppes ; il se comporte aussi en adventice des cultures, pénétrant dans les champs de blés cultivés ou sur les accotements. 

Sa domestication a du commencer par la collecte d’épis sauvages par des populations de chasseurs cueilleurs ; la mise en culture n’a du intervenir que plusieurs millénaires plus tard. En effet, on trouve des meules pour broyer les grains dans la région du Croissant Fertile (qui englobe la Mésopotamie, la Turquie et le Proche-Orient) datant de bien avant les premiers restes calcinés de grains d’engrain cultivé : elles devaient donc servir au traitement des récoltes de  grains de graminées sauvages dont l’engrain sauvage. La comparaison des marqueurs génétiques de la forme cultivée et des formes sauvages permet de situer l’origine de cet événement de domestication quelque part dans les montagnes volcaniques du Karaca Dag dans le sud-est de la Turquie. Sur sa vaste aire de répartition, l’engrain sauvage présente diverses formes ou variétés avec de légères différences : on a ainsi pu montrer que la domestication s’était faite à partir de la variété sauvage nommée aegilopoides dont les épillets n’ont qu’un grain et encore plus précisément à partir de la race b (parmi les trois connues a, b et c) ! Ensuite, une fois le processus de domestication enclenché avec son lot de transformations (voir ci-dessous), ce « nouvel » engrain a été propagé dans le cadre d’échanges entre populations de grains contre des marchandises. Ce transfert aurait même commencé alors que la domestication n’était que naissante, i.e. que dans les récoltes il y avait encore une assez forte proportion de la forme sauvage aux côtés de la nouvelle forme cultivée qui commençait à s’individualiser. On pense aussi que, à l’intérieur de cette région, cette domestication s’est enclenchée à plusieurs reprises de manière indépendante, dans des communautés villageoises sans doute éloignées ; ce processus a permis à l’engrain de conserver une bonne partie de sa diversité génétique originelle. 

Cultivé 

La domestication n’est ni plus ni moins qu’un processus de sélection naturelle enclenché par l’interaction entre une population humaine et une plante sauvage récoltée comme ressource alimentaire. La méthode de collecte, les outils utilisés éventuellement à cette occasion, les choix opérés par les cueilleurs  imposent une pression de sélection sur la plante sauvage ; ensuite, souvent bien plus tard, a pu se mettre en place la phase de mise en culture qui va ajouter encore plus de contraintes sélectives. Ainsi, au fil des générations, les individus porteurs de caractères intéressants pour l’homme, sélectionnés souvent de manière inconsciente, voient la proportion des grains produits augmenter dans la récolte. Avec la mise en culture, le processus s’accélère et en quelques dizaines à centaines de générations, la plante sauvage se transforme  et s’éloigne en quelque sorte de son ancêtre sauvage. Un facteur clé favorise cette transformation : le mode de reproduction de la plupart des céréales dont l’engrain. Avant même que l’épillet ne s’ouvre et expose la fleur (voir ci-dessus), les anthères ont déjà libéré le pollen assurant ainsi une auto-fécondation. Ce mécanisme favorise grandement la conservation des caractères sélectionnés et évite les mélanges de gènes avec les formes sauvages encore présentes ; néanmoins, ces plantes conservent quand même une toute petite part de pollinisation croisée mais seuls moins de 1% des grains résultent d’un tel « mélange » génétique.   

Comparaison de l’engrain sauvage (A, B et C) et d l’engrain cultivé (D, E et F) ; (repris de : voir référence 2 Bibliographie)

Morphologiquement, l’engrain cultivé ressemble quand même beaucoup à l’engrain sauvage avec ses épillets à un grain sur deux rangs serrés ; les deux glumelles de l’épillet du sauvage portent chacune une arête au lieu d’une seule chez le cultivé. L’épi du sauvage porte moins d’épillets et les grains produits sont clairement moins larges et moins gros que ceux des cultivés. Les cultivateurs choisissent en priorité les gros grains pour effectuer les semis suivants ce qui favorise cette évolution. 

Révolution 

Epis d’orge cultivée très mûrs et pourtant ils restent intacts sans se désarticuler

Mais il reste une transformation majeure, non pas d’un point de vue apparence mais d’un point de vue fonctionnel : elle concerne la structure de l’épi décrite en détail au premier paragraphe. Chez l’engrain sauvage, dès la maturité, l’épi très fragile se désarticule très facilement et très vite en autant d’épillets à un grain emportant avec eux un petit bout du rachis par dessous. Chez l’engrain cultivé, le rachis de l’épi devient bien plus dur et les épillets ne se désarticulent pas à maturité : pour les séparer, il faut exercer une forte pression mécanique selon le principe du battage. Cette différence peut sembler mineure et anecdotique mais d’un point de vue biologique, elle change tout. 

Pour les graminées sauvages, cette désarticulation rapide et facile constitue un gage de réussite de l’espèce car elle assure sa dispersion : les épillets détachés tombent au sol et s’y plantent assez facilement du fait de leur forme en coin ; certains peuvent s’accrocher à un animal (ou un humain) de passage et ainsi être transportés à distance. De plus, la chute rapide évite de laisser les grains exposés aux prédateurs tels que les oiseaux. Ainsi, la pression de sélection naturelle agit fortement en faveur du caractère fragile des épis. Du point de vue des cultivateurs, c’est strictement l’inverse : une céréale avec de tels épis cassants impose une récolte rapide avant même que tout soit mûr pour ne pas trop en perdre et en plus même ainsi des épillets vont tomber au sol et être perdus. Donc, de manière inconsciente, les proto-cultivateurs ont sélectionné les individus mutants aux rachis des épis plus durs et moins cassants tout simplement en les récoltant plus facilement ! Cette transformation radicale rend la forme cultivée complètement dépendante de l’homme pour sa dispersion : elle devient en quelque sorte « prisonnière » ou captive de l’espèce humaine ; remise dans la nature, elle serait vite éliminée. En cela, on peut utiliser le mot domestication comme avec les animaux ! 

La différence est devenue telle que même sur des restes calcinés d’épillets comme on en trouve sur de nombreux sites archéologiques datant du Néolithique et après, on peut savoir si l’épillet vient d’un épi sauvage ou cultivé : le premier porte une cicatrice lisse alors que celle du second est rugueuse. On peut ainsi dénombrer les proportions des deux formes et suivre leur évolution au cours du temps ! 

Rapide ou progressif ?

On a démontré qu’une mutation sur un seul gène (nommé Btr 1 pour brittle rachis = rachis cassant)  avec la substitution d’un seul acide aminé suffisait à transformer le rachis cassant en non-cassant. Donc, théoriquement, un tel changement pourrait se fixer en seulement quelques dizaines de générations sous une forte pression de sélection envers ce caractère. Et pourtant les données archéologiques ne donnent pas du tout un tel scénario. Les plus vieux épillets non cassants ont été repérés dans des sites datés de 7300 ans avant J.C. Sur un site daté de – 8250 ans, on ne trouve que des épillets du type sauvage cassant. Ensuite au fur et à mesure que l’on se rapproche du présent, on constate une augmentation de la proportion des épillets domestiques. Il aurait donc fallu a minima près de mille ans pour que cette transformation capitale s’installe dans au moins 80% de la population d’engrain. 

Pour expliquer cette discordance de chronologie, on peut invoquer les méthodes de cueillette d’avant la culture proprement dite : probablement que les cueilleurs récoltaient les épis sauvages dès leur maturité en passant au peu au hasard et de manière répétée ; ainsi, initialement, la pression de sélection envers des épis non cassants ne s’est pas vraiment exercée. De plus, même après le début de la culture proprement dite plus sélective à cet égard, il a du y avoir de nombreux ratés et les agriculteurs ont du alors retourner temporairement à la cueillette des engrains sauvages. Ces deux méthodes ont donc fortement ralenti la domestication et sa révolution associée des épis. La domestication est donc plutôt un processus graduel avec toute une série d’évènements indépendants à divers endroits sur des milliers d’années pendant lesquelles l’engrains sauvage a persisté dans les cultures aux côtés de l’engrain cultivé naissant mais de plus en plus affirmé dans ses caractères nouveaux. 

Bibliographie 

Site internet : http://www.petitepeautre.co

Domestication of plants of the Old World. Third edition. D. Zohary ; M. Hopf. Oxford University Press. 2004

New archaebotanical information on plant domestication from macro-remains : tracking the evolution of domestication syndrome traits. D. Q. Fuller in Biodiversity in agriculture. Ed. P. Gepts et al. Cambridge U. P. 2012

Cultivated einkorn wheat (Triticum monococcum L. subsp. monococcum): the long life of a founder crop of agriculture. Maria Zaharieva • Philippe Monneveux Genet Resour Crop Evol


Molecular diversity at 18 loci in 321 wild and 92 domesticate lines reveal no reduction of nucleotide diversity during Triticum monococcum (einkorn) domestication: Implications for the origin of agriculture. Kilian et al. Mol Biol Evol 24:2657–2668 (2007)

How Fast Was Wild Wheat Domesticated ? Ken-ichi Tanno and George Willcox 31 MARCH 2006 ; VOL 311 SCIENCE 

On the Origin of the Non-brittle Rachis Trait of Domesticated Einkorn Wheat. Mohammad Pourkheirandish et al. Frontiers in Plant Science January 2018 | Volume 8 | Article 2031