Lamium album

Le lamier blanc fait partie de la biodiversité végétale ordinaire, ces plantes que l’on rencontre un peu partout et qui sont (encore pour l’instant !) abondantes ; pour autant, elles n’en jouent pas moins elles aussi des rôles majeurs dans les écosystèmes via les interactions qu’elles peuvent entretenir avec d’autres végétaux et des animaux. Ainsi, cette plante banale illustre merveilleusement bien certains domaines de biologie végétale tels que la pollinisation.

NB : Cette chronique est écrite sur le mode « Leçon de botanique » et conçue en partenariat avec le site prépas-svt (ressources/culture naturaliste) ; elle aborde le vocabulaire et les notions de botanique en lien avec la ou les espèces traitées ; les mots en gras dans le texte correspondent au vocabulaire botanique spécifique associé.

Belle colonie de lamier blanc étalée sur un talus.

Fausse ortie

Lamier blanc au milieu d’orties dont les tiges dépassent nettement

Tiges et feuilles du lamier blanc répondent aux critères communs à la majorité des membres de sa famille, les Lamiacées (ex-Labiées) : des feuilles opposées sur des tiges quadrangulaires. Attention : ces critères ne signent pas les seules Lamiacées ; on les retrouve par exemple dans la famille des Scrofulariacées avec par exemple les Scrofulaires.

En coupe, on voit que la tige est creuse mais elle conserve une certaine rigidité via des renforts sur ses angles faits de collenchyme : sur une coupe histologique colorée, ce tissu de soutien apparaît en bleu dans les angles un peu renflés. Les tiges du lamier blanc portent souvent un lavis pourpre vers la base ou des veines violacées et portent des feuilles jusqu’en haut ; elles sont couchées à la base et se redressent plus ou moins à la floraison sans dépasser 50cm de hauteur en général.

Les feuilles assez grandes (7cm de long en moyenne), pétiolées, présentent une forme typique : ovales, un peu en cœur à la base, nettement terminées en pointe et bordées dents fortes et inégales. Leur forme rappelle furieusement celle des orties, plantes urticantes d’une toute autre famille non apparentée (Urticacées) au point qu’on la surnomme ortie blanche (blanche pour les fleurs) ou dead-nettle en anglais (ortie-morte pour signifier qu’elle n’est pas urticante). Cette forte ressemblance relèverait pour certains scientifiques d’un mimétisme végétal : le lamier blanc profiterait ce cette apparence en étant moins consommé par des herbivores ayant appris à éviter les vraies orties mais sans avoir elles-mêmes à dépenser de l’énergie à fabriquer des poils urticants. On est donc dans le scénario où une espèce inoffensive imite une espèce « dangereuse » : ce cas relèverait donc du mimétisme batésien. Cependant, aucune étude scientifique spécifique n’a démontré la réalité de l’existence d’une pression de sélection en faveur de ce caractère « feuilles d’ortie » ; peut-être ne s’agit-il que d’une exaptation, un avantage secondaire à un caractère primaire développé dans un tout autre cadre (par exemple, peut-être par rapport à la photosynthèse).

Les feuilles fabriquent classiquement au cours de la photosynthèse du sucrose et de l’amidon, mais aussi des oligosaccharides de la famille du raffinose (un triholoside non réducteur). Ainsi, le lamier blanc a t’il deux types de feuilles : certaines stockant surtout de l’amidon et d’autres surtout du raffinose.

Vivace rudérale

Le lamier blanc conserve des tiges feuillées en plein hiver même si elles sont plus réduites et non dressées alors. Cette pérennité (plante vivace) s’appuie sur un appareil souterrain très développé : de fines tiges nues très ramifiées, disposées en réseau intriqué. La plupart sont entièrement souterraines mais d’autres proches de la surface sont couchées au sol : il s’agit donc de rhizomes autant que de stolons hypogés. Les racines denses fasciculées apparaissent aux nœuds de ce réseau qui émet des rejets blancs qui produisent les feuilles et les tiges. Ce dispositif confère à cette plante un port en touffes étalées formant des colonies étendues. Il permet aussi aux tiges d’explorer l’espace autour de la plante qui vit souvent dans des sites ombragés et d’exploiter ainsi les différentes fenêtres d’ensoleillement.

On classe donc, en termes de type biologique, le lamier blanc comme hémicryptophyte : les bourgeons persistants en hiver se trouvent au ras du sol et assurent le redémarrage des tiges au printemps.

En termes d’exigences écologiques, le lamier blanc peut être classé comme mésohygrophile (sols frais à humides), neutronitrocline (sols enrichis en azote ou nitrates et relativement neutres) avec une nette préférence pour les environnements humains (anthropophile rudérale). Il peuple les lisières des bois (ourlets eutrophes), les bois clairs frais et anthropisés (ormaie rudérale), les friches et prairies ; il fréquente les abords des villes et villages (bermes, chemins, fossés, talus) et y pénètre à la faveur des jardins et des vieux murs sur lesquels il s’installe (voir la dispersion). On ne le trouve aps dans les cultures à cause de son caractère vivace.

Floraison

Si la période principale de floraison va d’avril à septembre, elle déborde souvent en hiver avec des floraisons ponctuelles en novembre ou décembre en des sites abrités. Avec le réchauffement climatique global, il est probable que cette tendance va s’accentuer. Cette période de floraison très étalée doit être mise en relation avec les principaux agents de pollinisation de cette espèce entomophile : les bourdons, capables de voler par les belles journées d’hiver et actifs du printemps à l’automne ; le pic de floraison se situe d’ailleurs au printemps, période d’activité intense des bourdons. Ils assurent 70 à 90% des visites sur cette espèce qui représente pour eux une ressource clé dans de nombreux milieux modifiés par l’homme et souvent appauvris enfleura exploitables. Elle attire aussi des abeilles domestiques et des abeilles solitaires.

Les grandes fleurs blanches signent immédiatement le lamier blanc par leurs caractéristiques uniques. Elles apparaissent au long de la partie supérieure des tiges dressées, à l’aisselle de paires feuilles réduites (bractées) sous forme d’étages de 4 à 7 fleurs blanches réparties tout autour de la tige à leur niveau. En fait, en y regardant de très près, on voit qu’il ne s’agit pas de fleurs individuelles côte à côte mais d’inflorescences : des cymes de fleurs avec de très courts pédicelles. De ce fait, on ne peut pas parler de verticille (organes insérés au même niveau) de fleurs : il s’agit d’un verticillastre ou pseudo-verticille de fleurs, typique d’une majorité de Lamiacées.

Gueule ouverte

Fleur de face : noter les filaments des étamines et le style au centre qui s’appuient sur la lèvre supérieure

Lamier, lamium en latin, vient du grec lamia qui désignait des monstres mythiques, les lamies, au buste de femme sur un corps de serpent, dévoreuses d’enfants ! L’image fait allusion à la forme en « gueule ouverte » des corolles de ces fleurs !

Chaque fleur émerge d’un calice en forme de cloche régulière à cinq dents molles pointues, portant souvent des taches noires à violacées à sa base : il correspond à cinq sépales soudés (calice gamosépale). La grande corolle (2-2,5cm de long) blanc pur à jaunâtre se dresse depuis le calice avec une forme nettement irrégulière avec deux lèvres marquées : on parle donc de fleur zygomorphe à corolle bilabiée. Celle-ci commence par un long tube floral courbé en S et se termine par un casque rabattu en capuchon poilu sur le dessus ; il correspond en fait aux deux lobes soudés de la lèvre supérieure. Autour de l’ouverture étroite de ce tube s’ajoute la lèvre inférieure formée d’une « langue » étalée à deux lobes séparés par un pli et sur les côtés deux lobes latéraux dentés (2 à 3 dents).

Sous le casque courbé, viennent se positionner les anthères noires et poilues des quatre étamines et, entre elles, le style bifide à deux pointes. Les deux paires d’étamines sont inégales (androcée didyname) : leurs filaments sont fixés dans la partie basse de la corolle et mesurent respectivement 4 et 6mm. Les deux paires d’anthères se retrouvent ainsi très serrées au sommet l’une derrière l’autre, nichées sous le casque.

Les quatre anthères se retrouvent nichées sous l’abri du casque en capuchon ; on voit une pointe émerger, celle du style bifide ; noter que ces fleurs ne sont pas toutes au même stade maturité

Le style bifide, presque transparent provient quant à lui de l’ovaire verdâtre tout au fond du calice dans le tube de la corolle ; il y émerge là vers la base de l’ovaire (style gynobasique typique des Lamiacées). Chacune des deux pointes de la fourche bifide au sommet porte un minuscule stigmate, l’organe capteur des grains de pollen pour la fécondation des ovules logés dans l’ovaire (le style servant de passage pour le tube pollinique fabriqué par le grain de pollen).

Irrégulière

La forme hautement zygomorphe de ces fleurs constitue un avantage pour une pollinisation entomophile sélective, non généraliste, en structurant la fleur selon une architecture complexe qui la réserve ainsi indirectement à une certaine catégorie de visiteurs (ici, les bourdons) avec lesquels la plante a coévolué vers une meilleure efficacité de la pollinisation. Cette évolution se fait par l’acquisition d’une symétrie bilatérale avec un arrière (côté dorsal) et un avant (côté ventral) et une moitié gauche et l’autre droite. Pour comparer ces fleurs zygomorphes à deux lèvres, on évalue la part des deux côtés (dorsal/ventral) en se repérant par rapport à l’axe de l’inflorescence (côté dorsal) et la bractée qui sous-tend la fleur (côté ventral) ; on peut ainsi définir quatre grands types selon le rapport des deux côtés : 4/1, 2/3, 0/5 ou 3/2. Le lamier correspond au modèle 2/3 où le côté ventral est plus développé ; les germandrées (Teucrium), autres lamiacées, répondent au mode 0/5  : il n’y a pas de lèvre supérieure et toute la fleur est du côté ventral ; les chèvrefeuilles (Lonicera) de la famille des Caprifoliacées ont des fleurs du type 4/1. Ceci signifie que l’évolution vers la zygomorphie s’est faite selon des voies variées et de manière indépendante dans de nombreuses lignées.

Cette évolution s’est faite depuis un stade ancestral régulier à symétrie rayonnée (actinomorphe) ; en témoignent les fleurs péloriques ou pélories (du grec peloros, monstre) qui s’observent parfois chez le lamier blanc : des fleurs redevenues régulières !

Spectacle étonnant et rarissime : une fleur pélorique de lamier blanc « revenue » au stade ancestral ; elle a cinq styles et cinq étamines et une corolle régulière !

Mode d’emploi

La lèvre inférieure sert de plate-forme d’atterrissage pour les insectes butineurs dont les bourdons. Leur taille et leur robustesse leur permettent de saisir les lobes latéraux dentés pour s’assurer une prise ce qui provoque la descente du casque qui appuie ainsi les anthères et le style logés en-dessous sur le dos velu de l’insecte. Comme le style bifide émerge entre les anthères et en avant, ses stigmates recueillent en premier le pollen qui se trouvait éventuellement déjà sur le dos de l’insecte s’il avait visité une autre fleur juste avant. Ce fonctionnement n’est pas sans rappeler celui des sauges (Salvia) dans la même famille mais avec un dispositif plus sophistiqué (levier à la base des étamines).

Par ailleurs, les longs poils raides tout autour des anthères retiennent les grains de pollen qu’elles libèrent sous forme de paquets agglomérés par une matière collante à leur surface ; ces poils fonctionnent donc comme des présentateurs de pollen qui optimisent le transfert de ce pollen vers le dos du visiteur. Il n’y a pas de dispositif évitant la possibilité d’autopollinisation : les organes reproducteurs (étamines mâles et stigmates femelles) mûrissent en même temps et il n’existe pas d’incompatibilité physiologique bloquant l’autopollinisation (plante auto-compatible). Pour autant, il semble bien que la pollinisation croisée soit de règle grâce à l’efficacité des dispositifs mentionnés ci-dessus.

L’insecte ainsi agrippé doit ensuite s’engager dans la gorge de la fleur vers le tube pour atteindre le nectar secrété tout au fond par un disque nectarifère irrégulier (nectaire) qui entoure l’ovaire. Là encore, cela suppose une certaine taille et force qui écarte d’autres visiteurs potentiels. A peine engagé, il bute sur un demi-anneau oblique de poils blancs pointus qui bloquent le passage 3 à 5mm au-dessus du nectaire convoité ; ainsi, seules les espèces de bourdons dotées d’une langue assez longue (ce caractère varie beaucoup au sein de ce groupe) auront accès à nectar. Il y a ainsi une seconde sélection sur les types de bourdons ! La longueur du tube constitue un autre critère sélectif ; ainsi le tube floral du lamier blanc avec ses 8 à 15mm se situe dans une gamme moyenne et laisse la porte ouverte à une gamme assez large de pollinisateurs ; par contre, chez le lamier jaune (L. galeobdolon), espèce proche à fleurs jaunes, le tube est plus long et sélectionne des espèces à langue longue.

Signaux

Les inflorescences étagées contrastent avec le feuillage vert (et les jeunes feuilles sommitales cuivrées)

La production de nectar constitue évidemment un élément clé pour attirer des visiteurs auxquels il procure une ressource alimentaire clé, riche en énergie. L’anneau de poils dans la corolle mentionné ci-dessus aurait d’ailleurs en plus un rôle de protection en atténuant sa dilution lors des périodes de pluie. Chaque fleur dure 3 à 4 jours avec une sécrétion continue même après la fanaison ; elle produit ainsi environ 30mg de nectar contenant de 40 à 45% de sucres. Le pollen représente la seconde ressource potentielle mais les bourdons s’y intéressent peu et il s’avère peu facile à récolter là où il se trouve.

Deux grands types de signaux guident ou attirent les pollinisateurs : visuels et olfactifs. L’inflorescence étagée avec des fleurs blanches orientées tout autour de la tige créée un effet visuel par contraste avec le fond vert du feuillage. La forme des fleurs doit aussi contribuer à attirer l’attention des visiteurs. La couleur blanche fait partie des couleurs bien perçues par les hyménoptères. De plus près, la lèvre inférieure présente vers l’intérieur des points et taches vert-jaune disposés de manière symétrique et servent de guide à nectar, un signal visuel guidant les butineurs vers l’entrée dans la fleur ; il est probable qu’en plus, ces taches apparaissent très contrastées vues par les abeilles et bourdons qui perçoivent notamment les radiations UV.

Côté olfactif, les signaux ne manquent pas. Le nectar lui-même dégage une odeur aromatique qui doit s’accumuler au fond du tube. La surface supérieure de la lèvre inférieure émet des huiles essentielles libérées par des poils sécréteurs en tête et par des papilles épidermiques ; vers l’intérieur du tube, des poils coniques et dilatés participent aussi probablement à l’élaboration de substances volatiles. Même les filets des étamines, via des poils en tête (comme ceux de la corolle) émettent aussi un parfum à base d’huiles essentielles. Pas moins de 49 composés volatiles ont été identifiés, la plupart des molécules étant des alcanes à longue chaîne.

Sélection

L’interaction fleur/bourdon peut évoluer différemment selon les populations sous l’effet de pressions de sélection. Ainsi, au Japon, où le lamier blanc est indigène (sous une variété légèrement différente), on a pu montrer que la taille des fleurs variait selon les espèces dominantes d’hyménoptères qui assuraient une pollinisation efficace : les fleurs sont plus grandes dans les populations visitées surtout par des bourdons (de deux espèces locales) alors qu’elles sont plus petites dans les populations visitées par des espèces à langue courte telles que les abeilles domestiques.

Un autre facteur déterminant peut perturber l’apparente réciprocité parfaite entre les protagonistes : le vol de nectar. Souvent, les bourdons, pour aller plus vite (ce qui est dans leur intérêt énergétique), percent la corolle vers sa base et aspirent le nectar mais sans pour autant assurer le moindre transfert de pollen ; ils peuvent le faire grâce à la robustesse de leurs pièces buccales. De plus, les abeilles domestiques, très opportunistes, exploitent rapidement ce filon et pillent le nectar. Si ce comportement devient prééminent, il peut mettre en péril l’avenir de l’interaction en la déséquilibrant. Le développement d’un calice à sépales soudés assez coriace représente peut-être une réponse évolutive à cette pression des « voleurs » : plus il est haut, plus il faut une longue langue pour atteindre le nectar ; mais les bourdons insinuent leur langue entre le calice et la corolle pour aller percer cette dernière au plus près. Dans l’étude menée au Japon, cette occurrence des larcins reste assez bas et ne semble pas influencer la taille du calice.

Evitement

Côté bourdon, pour qu’une visite d’une fleur soit efficace, il y a intérêt à ce qu’elle n’ait pas été visitée peu avant par un congénère car le nectar ne se reconstitue pas instantanément. Or, on a démontré que sur les fleurs du lamier maculé (L. maculatum) très proche du lamier blanc, les bourdons, lors de leurs visites, déposent des empreintes olfactives à base d’hydrocarbones (dont des pentacosènes à 25 C) ; ils en déposent 16 nanogrammes par visite et ils persistent au moins deux heures après leur passage grâce à l’épicuticule de la corolle. Ces dépôts chimiques amélioreraient de plus l’adhésion des pattes au support. Cela permettrait aux visiteurs suivants de détecter cette trace et d’éviter de perdre du temps (et de l’énergie) à traiter une fleur sans récompense. Les fleurs redeviennent intéressantes au bout de 20 à 60 minutes, le temps de la sécrétion de nouveau nectar. Et les bourdons semblent capables de les détecter dès qu’elles sont de nouveau favorables alors que leurs traces odorantes persistent bien plus longtemps et sont peu volatiles. Deux hypothèses (non résolu »es) permettraient d’expliquer cette capacité de renversement de l’évitement : soit les molécules déposées s’incorporent progressivement dans la cuticule et s’atténuent ; soit, leurs empreintes contiennent d’autres molécules plus petites non encore détectées lors des études.

Fruits secs

L’ovaire, bien caché tout au fond de la corolle et du calice offre un aspect à quatre lobes aplatis au sommet très typique. En dépit de cet aspect, il a une structure initiale à deux loges (deux carpelles) mais en cours de maturation une fausse-cloison se développe et partage les deux loges en quatre. Comme il y a avait deux ovules par loge initiale, chacun d’eux se retrouve isolé seul dans sa nouvelle loge : il se tient dressé et rattaché secondairement à un placenta basal. L’ovaire porte aussi sous lui le disque nectarifère déjà mentionné : celui-ci est irrégulier et plus développé du côté ventral, suivant en cela la zygomorphie de la corolle.

A maturité, l’ovaire fécondé donne un fruit sec qui se sépare en quatre pièces égales, chacune correspondant donc à un demi-carpelle. On parle de schizocarpe, un fruit qui se sépare à maturité. Les quatre éléments qui partagent un style commun équivalent à des akènes d’où l’appellation courante de tétrakène. Ils restent au fond du calice persistant (accrescent) qui les protège. Ils finissent par se décrocher et tomber au sol. Chez les lamiers, comme ces fruits élémentaires portent un petit appendice huileux, un élaïsome, ils attirent les fourmis qui les saisissent et transportent les graines et leurs appendices jusqu’à leur fourmilière ; là, elles détachent la graine et la rejettent au sol avant d’emporter l’appendice nutritif dans la fourmilière. Il s’agit donc d’un mode de dispersion des fruits par les fourmis ou myrmécochorie. Ceci explique comment en ville le lamier blanc colonise les vieux murs, s’installant dans des fissures inaccessibles autrement à des fruits non transportés par le vent.

Lamiers

Parmi les dix espèces de lamiers de notre flore sauvage, quatre autres espèces sont communes à très communes en plus du lamier blanc. Nous les présentons brièvement ci-dessous.

Le lamier jaune (L. galeobdolon) : espèce vivace forestière avec de longs rejets stériles stolonifères ; grandes fleurs jaune foncé tachées de brun.

Le lamier pourpre (L. purpureum) : espèce annuelle basse très commune dans les cultures et jardins ; floraison printanière ; feuilles supérieures rouges rabattues en pyramide autour des fleurs rouges.

Le lamier amplexicaule (L. amplexicaule) : espèce annuelle basse très commune des cultures et des villages ; feuilles supérieures embrassantes très découpées ; fleurs rouge sang avec un très long tube droit.

Le lamier maculé (L. maculatum) : espèce vivace rampante commune des lieux frais et ombragés ; feuilles souvent avec une tache ou une rayure claire ou noire ; fleurs grandes rouge foncé.

BIBLIOGRAPHIE

  1. ADAPTATIONS OF Lamium album L. FLOWERS TO POLLINATION BY APOIDEA. Aneta Sulborska et al. Acta Sci. Pol., Hortorum Cultus 13(6) 2014, 31-43
  2. Les fleurs. Evolution de l’architecture florale des Angiospermes. G. Tcherkez. Ed. Dunod. 2002
  3. Geographic Variation in Flower Size and Flower-Visitor Composition of Two Bumblebee-Pollinated, Spring-Flowering Herbs, Lamium album L. var. barbatum (Lamiaceae) and Meehania urticifolia (Lamiaceae). Mitsuru Hattori et al. American Journal of Plant Sciences, 2015, 6, 737-741
  4. Tracing Pollinator Footprints on Natural Flowers Thomas Eltz. J Chem Ecol (2006) 32: 907–915

A retrouver dans nos ouvrages

Retrouvez le lamier blanc
Page(s) : 74-75 L’indispensable guide de l’amoureux des fleurs sauvages
Retrouvez le lamier blanc
Page(s) : 58-59 Guide des plantes des villes et villages
Retrouvez les lamiers jaune et maculé
Page(s) : 74-75 et 44-45 Guide des Fleurs des Fôrets