Les Camélidés : des pseudo-Ruminants

Tout le monde ou presque a entendu parler ou connaît de vue les quelques espèces qui composent la famille des Camélidés : le chameau de Bactriane en Asie centrale, le dromadaire en Afrique du nord et Arabie et, en Amérique du sud, les lamas, alpagas, guanacos et vigognes. Dès le premier regard, on sent que ces animaux sont un peu « bizarres » même en laissant de côté la ou les fameuses bosses présentes chez les seuls chameau et dromadaire. Ils ont vraiment une allure spéciale mais pas facile à définir. Alors, le biologiste pose la question fatale : de qui les Camélidés sont-ils les plus proches parents ? Et là, tout le monde (ou presque) en cœur répond : facile, ce sont des Ruminants ! Est-ce vraiment le cas ?

Nous allons consacrer cette première chronique sur les Camélidés à la question « Ruminant ou pas » ; dans une seconde chronique, nous parcourrons toutes les autres bizarreries de cette famille avec de sacrées surprises à la clé.

Des Artiodactyles

Voyons d’abord comment on place les Camélidés dans la classification des Mammifères : autrement dit, avec qui sont-ils parents ? Cette famille réduite actuellement donc à un tout petit nombre d’espèces n’est que le pâle reflet d’une diversité passée très importante. Elle s’insère dans un groupe beaucoup plus important qui regroupe plusieurs familles toutes éteintes : les Tylopodes. Leur place au sein des Mammifères est désormais actée grâce notamment aux données anatomiques et moléculaires (1).

Les Camélidés se situent donc au sein d’un vaste groupe qui compte (non, il n’y a pas d’erreur !) les Cétacés (ceci est une autre « grosse » histoire) et tout un ensemble d’animaux qu’on peut réunir sous le nom informel d’Ongulés avec un nombre pair de doigts ou Artiodactyles (par opposition aux Périssodactyles, les ongulés à nombre impair de doigts comme les chevaux, tapirs et rhinocéros) : d’où le mot-valise conçu pour désigner ce groupe tout entier, les Cétartiodactyles.

Il y a environ 90Ma, deux lignées de Mammifères se sont séparées : l’une donnera les Périssodactyles et les Carnivores et l’autre les Cétartiodactyles. Cela signifie au passage que les chevaux et rhinocéros sont plus proches parents des Carnivores que des Artiodactyles dont les Camélidés ou les Ruminants ! Dans la lignée souche des futurs Cétartiodactyles, vers – 80Ma, s’est détachée une première lignée, celle des Tylopodes au sein de laquelle, bien plus tard, se détachera la famille des Camélidés. Ensuite, vont se différencier les Suinés (porcs, sangliers, pécaris, phacochères, …) vers – 70Ma, , puis les Hippopotames (- 50Ma) et les Cétacés (- 40Ma) et les Ruminants (voir ci-dessous) vers – 30Ma.

Les Tylopodes sont donc le groupe le plus ancien de toute cette vaste lignée des Cétartiodactyles : on dit que c’est le groupe-frère de tous les autres. On notera aussi qu’il est séparé des Ruminants par presque 50Ma ! Tout ceci ne répond pas à la question initiale à propos du caractère ruminant à part le fait qu’ils appartiennent à un groupe distinct de celui qu’on nomme les Ruminants. Il y a là matière à clarification !

Ruminer ou être un Ruminant

Il y a là une vraie question ! La rumination consiste à avaler des végétaux récoltés sans presque les mâcher, les conserver un temps dans des poches associées à l’estomac avant de les régurgiter (en les faisant remonter par l’œsophage) pour les mastiquer complètement et les ravaler. Or, cette capacité est apparue plusieurs fois indépendamment au cours de l’évolution chez les Mammifères : chez les kangourous (Marsupiaux), chez les Ruminants et …. chez les Camélidés. La rumination est donc apparue deux fois dans la lignée des Cétartiodactyles mais indépendamment et à près de 50 millions d’années d’écart quand même !

Mais on a attribué le nom de Ruminants (Ruminantia en latin) (nous l’écrivons avec une majuscule pour le démarquer de ruminant pris au sens d’adjectif) à un groupe d’animaux bien distinct des Camélidés (voir sur l’arbre ci-dessus) : il comprend les Tragulidés (chevrotains), les Cervidés (cerfs, chevreuils, élans, rennes, …), les Girafidés (girafes et okapi), les Antilocapridés (pronghorn), les Moschidés (cerfs porte-musc ) et les Bovidés (chèvres, chamois, bouquetins, buffles, vaches, moutons, mouflons, antilopes, gazelles, gnous, …).

Les Camélidés ruminent mais ne sont pas des Ruminants ! Et nous allons voir qu’effectivement, ils en diffèrent très largement dans leur manière de ruminer.

Des estomacs bien différents

Pour bien saisir les différences avec les Ruminants, rappelons brièvement comment se passe la rumination dans ce groupe bien connu puisqu’il englobe le « bétail » (vaches, moutons et chèvres). Ces animaux possèdent tube digestif antérieur différencié en quatre poches ou chambres successives : la panse ou rumen, la plus grande ; le bonnet ou reticulum ; le feuillet ou omasum et la caillette ou abomasum. L’herbe avalée descend dans la panse et une partie du bonnet où elle subit l’attaque de la flore bactérienne associée qui est capable de dégrader des composants tels que la cellulose. L’animal régurgite cette bouillie fermentée, la mastique longuement et l’imprègne de salive (çà se passe au repos) et la ravale : la bouillie passe alors vers le feuillet où elle subit une déshydratation puis vers la caillette où les enzymes du suc gastrique achèvent la décomposition chimique. Cette dernière poche correspond en fait à notre seul estomac glanduleux : le reste est dédié essentiellement à la fermentation et à l’absorption des nutriments libérés.

Chez les Camélidés (2), on a un dispositif en trois compartiments nommés par des symboles C1, C2 et C3 (justement pour ne pas reprendre les termes utilisés à propos des Ruminants) : C1, le plus volumineux est partagé en deux parties (avant et arrière) par un pilier central ; C2 relativement petit lui fait suite ; enfin, C3, qu’on pourrait nommer estomac tubulaire, comprend une première partie (sur les 4/5^ème de sa longueur) dédiée à la fermentation et une partie terminale qui est seule consacrée à la digestion enzymatique. On peut rapprocher ces compartiments des poches des ruminants mais ils ne sont pas homologues. D’ailleurs, C1 et C2 ont des parois internes lisses sans papilles à l’inverse de la panse et du bonnet des Ruminants. La circulation des aliments se fait aussi de manière différente : ainsi la régurgitation ne fait intervenir qu’une partie de C1 (« l’équivalent de la panse ») alors que chez les Ruminants elle se fait à partir de la panse et du bonnet par exemple.

Une digestion différente

Une étude comparative (2) montre que chez les dromadaires au moins, il y a peu de différences avec les Ruminants au niveau des temps de repos de 10 à 11 heures, du rythme des régurgitations (60/heure) ou du nombre de mouvements de mastication (60 à 75/min). La composition microbienne ne diffère guère. Par contre, les chercheurs ont détecté des petites différences aux conséquences pourtant importantes.

Suite à la rumination, chez les Ruminants, seules les petites particules de 1 à 2mm passent vers le feuillet pour être digérées complètement alors que chez les Camélidés on retrouve dans le troisième compartiment une certaine proportion de particules plus grosses qui doivent remonter pour être ruminées : ceci impose une certaine limitation dans la vitesse de digestion. Par ailleurs, si on nourrit des chèvres uniquement le matin, le pic de rumination apparaît dans les heures qui suivent alors que chez les dromadaires il n’apparaît que sept heures plus tard : leur rythme interne semble bien plus strict et imposer un temps de rétention nettement plus long. Ceci permettrait une meilleure utilisation des fourrages de piètre qualité riches en fibres qui forment le plus souvent la base de leur alimentation. Ils semblent ainsi mieux digérer les matières sèches et fibreuses mais en prenant plus de temps. Ainsi se dessine un lien avec les niches écologiques occupées par ces animaux : des milieux pauvres en ressources nutritives et de faible qualité, riches en fibres, que ce soit les milieux désertiques où vivent les dromadaires et les chameaux ou les plateaux andins pour les camélidés sud-américains.

NB : J. P. Dulphy (63) qui a travaillé à l’INRA sur des lamas me signale que ces animaux ont en plus la capacité de tamponner (neutraliser les variations de pH en dépit de l’ajout d’acides) leur liquide ruminal ce qui leur permet de mieux digérer les fourrages pauvres et de mieux recycler les sels minéraux. 

Plus zens !

Une équipe suisse (3) a étudié le métabolisme basal de dromadaires (échanges respiratoires et énergie) en partant de deux observations : les camélidés consomment à masse égale moins de fourrage que des Ruminants et la croissance intra-utérine du fœtus (gestation de 13 mois !) est bien plus lente. Les résultats obtenus démontrent qu’effectivement leur métabolisme est plus bas que celui des Ruminants : autrement dit, les Camélidés tournent un peu « au ralenti ». Le tri des particules alimentaires moins efficace (voir ci-dessus) et des compartiments moins nettement délimités avec un temps de rétention plus long imposeraient des limites à l’efficacité énergétique de ces animaux. Ce constat a, pour ma part, éclairé une impression forte que j’avais eu à l’occasion de séjours dans le Sahara algérien : le côté très cool, zen des méhara (pluriel de méharis, nom arabe des dromadaires) ; toujours l’impression qu’ils ont tout leur temps y compris quand ils marchent !

Les chercheurs expliquent ainsi pourquoi les Camélidés se retrouvent actuellement confinés dans des milieux pauvres et contraignants alors qu’au cours de l’Ere Tertiaire les Tylopodes étaient très représentés et souvent dominants dans les communautés d’herbivores. Un métabolisme lent procure en effet deux avantages dans ce contexte : survivre avec de faibles ressources alimentaires très fibreuses et faire des économies d’eau via la respiration moins intense. Au cours du temps, ils auraient ainsi été concurrencés par les nouveaux émergents tels que les Ruminants dans les milieux plus riches et se seraient ainsi progressivement réfugiés et adaptés aux milieux arides où ils se trouvaient avantagés.

C. Janis, grande spécialiste des Artiodactyles, en profite dans cet article (3) pour faire un parallèle avec les Girafidés qui font aussi partie des Ruminants : eux aussi ont une longue période de gestation et un développement fœtal plus lent et ont elles aussi au cours de l’évolution connu une époque florissante avant d’être supplantées par les Bovidés au point d’être réduites aujourd’hui aux seules girafes et à l’okapi. Elle s’interroge de savoir si elles aussi n’auraient pas un métabolisme lent. Ainsi naissent les hypothèses de recherche !

Moins polluants !

Une dernière étude (4) a porté sur les rejets de méthane associés à la rumination sous forme de rots (éructations pour faire poli !) et de pets suite à la fermentation microbienne qui a lieu dans les poches du tube digestif. Or, avec la considérable augmentation du cheptel animal à l’échelle planétaire, on sait que les rejets de ce gaz à puissant effet de serre participent largement au réchauffement global. En Australie où vit une population semi-sauvage de Dromadaires introduits de près de un million d’individus, on en avait même fait un argument pour leur éradication. En effet classiquement, on considérait que les camélidés rejetaient autant de méthane que les Ruminants. Or, cette étude montre que la production de méthane ramenée au kg de masse corporelle d’un camélidé est presque moitié moindre que celle d’un Ruminant. Comme la flore microbienne ne peut être invoquée (voir ci-dessus), on peut rapprocher ce trait du métabolisme plus lent avec une moindre consommation de fourrage.

Ainsi les Camélidés n’ont pas fini de nous surprendre ; ils sont bien différents des Ruminants. Mais ceci n’est qu’un avant-goût comme le montre la seconde chronique consacrée à ce groupe marginal mais attachant par sa rusticité !

BIBLIOGRAPHIE

1. Phylogenomic analyses and improved resolution of Cetartiodactyla. Xuming Zhou, Shixia Xu, Yunxia Yang, Kaiya Zhou, Guang Yang. Molecular Phylogenetics and Evolution 61 (2011) 255–264
2. Chewing activities and oesophageal motility during feed intake, rumination and eructation in camels. W. von Engelhardt ; P. Haarmeyer ; M. Kaske M. Lechner-Doll. J Comp Physiol B (2006) 176: 117–124
3. Characterising an artiodactyl family inhabiting arid habitats
by its metabolism: Low metabolism and maintenance requirements in camelids. Marie T. Dittmann, Jürgen Hummel, Ullrich Runge, Cordula Galeffi, Michael Kreuzer, Marcus Clauss. Journal of Arid Environments 107 (2014) 41e48
4. Methane Emission by Camelids. Dittmann MT, Runge U, Lang RA, Moser D, Galeffi C, et al. (2014) PLoS ONE 9(4)