Moscatelline ou muscatelle : la discrète

11/03/2022 Parmi les plantes à fleurs, certaines espèces semblent « tout faire » pour passer inaperçues à nos yeux : la moscatelline en est le parfait exemple ; nos voisins anglo-saxons ne la surnomment-ils pas gloryless, sans gloire ! Toute petite, peu commune, des inflorescences de quelques fleurs vertes, un cycle très court au printemps si bien qu’elle est invisible du début de l’été au début du printemps suivant : autant de caractères qui concourent à en faire une oubliée largement méconnue. Et pourtant, sa biologie recèle de belles pépites d’étonnement, propres à attirer désormais votre attention une fois que vous aurez fait connaissance avec cette humble parmi les humbles. 

Modeste 

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Le feuillage apparaît tôt au printemps à partir de début mars et ne dépasse pas 10cm de hauteur ! Par contre, la moscatelline forme des colonies étalées ce qui rend son repérage quand même aisé. Du sol émergent deux feuilles basales portées sur un long pétiole blanc vitreux et d’un vert clair mat. Profondément divisées, elles se divisent en trois parties, chacune avec un petit pétiole secondaire ; chaque division primaire est elle-même profondément découpée en lobes incisés dentés, terminés chacun par un très court mucron. A la loupe, on a l’impression que le bord de ces feuilles d’apparence un peu charnue est renforcé, comme cartilagineux. L’ensemble ne porte aucun poil (glabre) ce qui est un critère distinctif important. On peut les confondre avec celles d’autres plantes aux feuilles découpées sur le même mode et sortant directement du sol et qui côtoient très souvent la moscatelline : l’anémone des bois (voir la chronique) a des feuilles plus grandes, d’un vert foncé et avec des poils ; l’isopyre faux-pigamon, qui la côtoie souvent lui aussi en colonies denses, a des feuilles divisées sur le même mode, des lobes à mucrons mais moins découpés profondément et d’un vert différent ; les feuilles de la corydale pleine ont des lobes très écartés et d’un vert bleuté, sans l’apparence charnue de ceux de la moscatelline. D’ailleurs, parmi ses surnoms figurent celui de fumeterre musquée, les fumeterres étant très proches des corydales.

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Les pieds fertiles développent une tige simple, grêle, dressée qui porte une inflorescence au sommet (voir ci-dessous), atteint au plus 15cm et porte deux feuilles opposées, plus petites que les feuilles basales et avec un pétiole plus court et des dents moins profondes. 

Dès le mois de juin, le feuillage basal et les tiges fleuries fructifiées ou pas fanent et disparaissent sans laisser de traces : la muscatelle devient invisible jusqu’au printemps prochain au moins à l’air libre car elle conserve son appareil souterrain de plante vivace (voir le paragraphe suivant). Elle fait donc partie, comme l’anémone des bois ou la gagée jaune (voir la chronique), des plantes vernales (du printemps) éphémères.

Vivace 

Ephémère certes mais durable dans le temps : année après les colonies de moscatelline ressurgissent dans les mêmes sites (tant qu’ils restent favorables) grâce à un appareil souterrain développé. A faible profondeur, on trouve un rhizome (tige souterraine) blanc charnu assez fragile formé de cônes emboîtés ; il porte des écailles charnues renflées et un faisceau dense de racines. Ce rhizome est creux à l’intérieur d’où le nom anglais d’hollowroot (racine creuse). Chaque printemps, il fabrique donc les deux feuilles basales et, peut-être, la tige florale ; en même temps, profitant de la brève période où les canopées des arbres n’interceptent pas la lumière, il élabore deux à quatre rameaux souterrains qui s’allongent ; chacun d’eux voit son extrémité se renfler en cône, base de départ d’un futur nouveau pied. Via ce système de reproduction végétative très efficace, la plante s’étend lentement et tend donc à former des tapis pouvant atteindre quelques mètres carrés au plus. 

Pour se développer, la muscatelle exige un microclimat ombragé à semi-ombragé avec un sol meuble, pas trop acide et frais renfermant de bonnes réserves en eau. Elle trouve ces conditions réunies dans les forêts au bord des cours d’eau sur les riches alluvions fines ou dans le bas des boisements de pente où s’accumulent des éléments fins entraînés par le ruissellement (colluvions). Son optimum écologique coïncide peu ou prou avec celui du frêne. Elle peuple ainsi divers types de bois de feuillus humides et frais : aulnaies-frênaies, chênaies-charmaies, chênaies-frênaies, chênaies-hêtraies ou ormaies rudérales. Plus rarement, elle habite des boisements dominés par des conifères comme les hêtraies-sapinières car elle monte jusqu’à l’étage subalpin à 2000m d’altitude. On la trouve le plus souvent en compagnie de tout un cortège d’espèces à floraison vernale comme elles : renoncule tête d’or, parisette, ficaire, pulmonaires, corydales, anémone sylvie, isopyre, ail des ours, gagée jaune, arum maculé, ornithogale des Pyrénées, scille à deux feuilles, jacinthe des bois, … On la considère comme indicatrice de forêts anciennes mais elle peut coloniser aussi des forêts secondaires qui ont recolonisé des espaces un temps cultivés ou pâturés. Elle peut aussi, si le climat local est assez humide, s’installer hors des bois le long des haies sur les talus ombragés, dans de vieux vergers et même jusque dans le terreau qui s’accumule au creux des vieux saules têtards (voir la chronique). En France, elle est assez commune mais jamais très abondante et souvent en stations éparses ; elle est plus rare dans la moitié sud à cause de son besoin d’humidité. 

Inflorescence extravagante 

La floraison commence dès la mi-mars ; les anglais la surnomment Good Friday plant, « la plante qui fleurit à la mi-avril ». Elle n’attire alors guère l’attention : au sommet de la frêle tige unique qui culmine à 10-15cm au plus, on voit de loin une petite boule verdâtre à vert jaunâtre formée apparemment de plusieurs fleurs accolées. Fausse impression de simplicité qui va demander un examen rapproché : allongez-vous sur le matelas de feuilles mortes (sans écraser la végétation fragile !) pour vous mettre à la hauteur de l’espiègle moscatelline ; si vous en avez une, sortez l’indispensable coupe compte-fil pour mieux détailler l’architecture hors normes de la belle. Et en route pour un petit voyage dans l’extravagance botanique.

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Effectivement, il s’agit bien d’une tête globuleuse (1cm de diamètre au plus) composée de 5 fleurs (mais parfois seulement 2 ou jusqu’à 6) : une fleur au sommet et les quatre autres disposées par paires opposées selon les quatre faces d’un cube. Un autre surnom anglais* traduit merveilleusement bien cette architecture inhabituelle : townhallclock, le beffroi à quatre horloges ! On en a fait à ce titre un symbole chrétien : les fleurs latérales regardent dans les quatre directions pour veiller le second retour du Christ ! Pour le botaniste très rationnel, il s’agit d’une cyme contractée dont chaque ramification se bifurque en deux. 

Mais ce n’est pas tout. La fleur du dessus ou fleur sommitale diffère des quatre autres. Elle est de type 4, i.e. qu’elle a 4 pétales soudés, 8 étamines, 4 styles très écartés et un calice à 2 sépales en-dessous. Les fleurs latérales, quant à elles, relèvent du type 5 : 5 pétales soudés, 10 (parfois 12) étamines, 5 styles (parfois 6) et un calice à 3 sépales ! Dans les deux cas, les étamines sont en fait divisées en deux jusqu’à leur base et chaque demi-filet libre porte au sommet une moitié d’anthère jaune ! Elles s’insèrent sur a corolle en alternance avec les pétales. De même, les styles, terminés chacun par un petit stigmate en tête, résultent d’un « éclatement » du style. L’ovaire sous les styles suit la même différenciation : en général 4 loges pour la fleur terminale et 5 pour les latérales, avec un ovule par loge ! 

*  N.B. D’aucun(e)s s’agaceront peut-être de mon recours incessant aux noms anglais ; il se trouve que nos voisins ont une culture naturaliste populaire bien plus développée que la nôtre et très ancienne, avec un extraordinaire sens de l’observation (pensez à C. Darwin !) et qu’ils ont su inventer tout un arsenal de noms communs et de surnoms très imagés et souvent poétiques et pleins d’humour. Dans notre langue, la plupart des noms populaires ne renvoient souvent qu’aux propriétés des plantes (le côté utilitaire) ou bien reprennent les noms scientifiques souvent très hermétiques (notre travers acédmique). 

Déconcertante 

Cette structure florale, sans équivalent et pleine de variations internes, a déconcerté les botanistes depuis des siècles. L’interprétation même des pièces florales varie : le calice (voir ci-dessus) est considéré par certains comme un involucre de bractées. Elle avait déjà ébranlé les certitudes de C. Linné (voir la chronique sur le personnage) et de son système de classification des plantes basé sur le nombre et la disposition des pièces sexuelles (étamines et pistils) : face aux variations affichées par la moscatelline au sein d’une même inflorescence, il avait créé, pour la nommer dans son système binominal, le nom de genre Adoxa qui signifie sans gloire, insignifiante. En fait, il signifiait ainsi que ces variations, dérangeantes pour son système de classement très rigide, ne valaient pas la peine d’être prises en compte ! 

Au fil des siècles, avec l’évolution des systèmes de classification, on l’a placée dans diverses familles dont certaines très éloignées : dans les Caprifoliacées aux côtes des chèvrefeuilles et valérianes, dans les Araliacées (lierres), les Saxifragacées, les Renonculacées et les ex-Fumariacées, intégrées depuis dans les Papavéracées (voir le surnom de fumeterre) ! Finalement, grâce notamment aux donnes génétiques, on sait désormais qu’elle est étroitement apparentée aux sureaux (Sambucus) au sein de la famille des Adoxacées qui inclut aussi les viornes (Viburnum). Autrement dit, on a retenu notre modeste moscatelline comme genre type pour nommer cette nouvelle famille proche des Caprifoliacées. Avec les sureaux, elle partage effectivement des caractères communs : feuilles composées, anthères des étamines s’ouvrant vers l’extérieur (extrorses), styles courts avec des stigmates capités, grains de pollen réticulés, … On notera d’ailleurs qu’au sein des sureaux, genre ligneux majoritairement, il existe aussi des espèces herbacées comme l’hièble (voir la chronique) et une tendance à la réduction des pièces florales avec le partage des étamines et des styles ; en caricaturant, on pourrait dire que la muscatelle serait un sureau herbacé nanifié ; mais cette évolution se serait faite indépendamment de ces derniers de manière convergente. 

Longtemps après avoir été nommée par Linné, la moscatelline est restée la seule espèce connue dans son genre (monotypique) ; puis on a décrit une seconde espèce A. australis et, en 1951, on a découvert deux nouvelles espèces proches en Chine placées chacune dans deux genres différents : Tetradoxa et Sinodoxa. Des analyses génétiques récentes ont confirmé qu’elles constituaient un groupe de parenté avec les deux muscatelles. Ainsi, les mystères qui entouraient la muscatelle semblent s’être dissous ce qui n’enlève rien à son unicité. 

Musquée 

La référence à une odeur musquée prévaut dans de nombreux noms français : petite musquée, herbe musquée, herbe au musc et muscatelle et moscatelline, dérivés du nom latin d’espèce moschatellina. Rappelons que musqué vient du musc, une substance odorante fabriquée par les glandes anales (en période de rut) d’un petit ruminant à allure de cerf (famille des Moschidés : de moschos, musc), le chevrotain porte-musc ; réputé pour ses fragrances « chaudes et sensuelles », ce produit aux senteurs ammoniaquées entre dans la composition de nombreux parfums.  Qu’en est-il vraiment à propos de notre petite plante ? Dans la littérature de vulgarisation, on trouve un peu tout et n’importe quoi : que cette odeur musquée ne concerne que les feuilles ou pour d’autres toute la plante ou seulement après sa dessiccation ou encore seulement le rhizome ; on trouve même la mention « d’odeur putride » des fleurs ! En fait, cette odeur reste relativement faible (pour nos odorats) et s’exprime surtout au niveau des parties souterraines (ne pas déterrer pour les sentir !) ; le feuillage ne répand cette odeur de manière bien perceptible que par temps chaud et humide ou au crépuscule et de près. 

Pour le botaniste, une telle odeur signe une pollinisation assurée par des mouches et moucherons (diptères) : la note ammoniaquée attire ces insectes qui cherchent substances en décomposition ou les excréments recherchés pour y pondre leurs œufs (voir l’exemple de la serpentaire) ! Elle possède bien des nectaires en forme de coussinets à la base de la face supérieure de chaque pétale ce qui indique une pollinisation entomophile (par des insectes). Des botanistes anglais ont suivi étroitement des populations de muscatelles au cours d’une saison de floraison. Effectivement, parmi les sept espèces d’insectes visiteurs diurnes, figurent cinq diptères dont la mouche à damiers qui pond sur les cadavres d’animaux ; mais l’espèce diurne la plus assidue (30% des observations) est, de manière inattendue, une phrygane (Trichoptères), ces insectes dont les larves vivent dans les eaux douces emballées dans des fourreaux de débris qu’elles fabriquent. Ces insectes sont apparentés aux papillons ; leur dominance ici tient peut-être à la proximité d’un cours d’eau. Sinon, des mélighètes, petits scarabées tout noirs mangeurs de pollen, ont été aussi observés. Autre surprise aussi concernant les visites nocturnes : outre les phryganes (qui volent aussi de nuit), plusieurs espèces de papillons de nuit (des noctuelles) visitent ces fleurs et on retrouve du pollen accroché aux poils de leurs antennes ou de leurs pattes. Pour autant, on ne sait pas si toutes ces espèces pollinisent de manière aussi efficace la muscatelle mais tout ceci suggère une pollinisation relativement généraliste ce qui colle avec les fleurs ouvertes au nectar et pollen faciles d’accès. A vrai dire, elle n’a pas trop le choix vu son habitat en sous-bois ombragé frais et sa faible capacité d’attraction visuelle. 

Plus végétative que sexuée 

La fleur du sommet fleurit un peu avant les latérales. Alors qu’elle est en fleur, une des deux paires latérales s’ouvrent et libèrent leur pollen ; alors la seconde paire d’ouvre. Ce chevauchement relatif des floraisons des fleurs de la même inflorescence laisse donc la porte ouverte à des possibilités d’autopollinisation, surtout compte tenu de leur proximité : un visiteur aura tendance à circuler sur toute l’inflorescence même si toutes les fleurs n’en sont pas épanouies. Néanmoins, lors d’expériences d’ensachage (entourer une inflorescence d’une enveloppe empêchant les visites), on observe une production très limitée de graines ce qui indiquerait une certaine auto-incompatibilité relative. D’autre part, il y a pour chaque fleur un léger décalage entre la maturité des styles et stigmates (organes femelles) et l’ouverture des anthères des étamines (organes mâles) : on parle de protogynie (femelle d’abord) limitée. Le nectar n’est vraiment produit qu’après l’ouverture des anthères si bien qu’avant ce stade, les pollinisateurs ne seraient pas attirés. 

Les fleurs fécondées restent accolées et forment avec les calices une sorte de boule globuleuse vaguement charnue pouvant contenir 3 à 5 graines pour chacun des 5 ovaires. Le contenu huileux des graines laisse à penser qu’elles seraient dispersées par les fourmis mais on évoque aussi les escargots qui, tout en consommant les fleurs charnues, transporteraient des graines collées sous leurs pieds baveux ; mais on manque de preuves pour l’une et l’autre forme de dispersion. 

Dans les populations étudiées en Angleterre, seulement 6 à 15% des inflorescences restent jusqu’à la fin de la période de floraison ; beaucoup (jusque près de 50%) sont dévorées par des herbivores (dont les escargots et limaces) ou détruites par des pathogènes (voir le dernier paragraphe). Sur ce petit effectif survivant en juin, seulement 10% d’entre elles donnent des graines ce qui suggère une reproduction sexuée peu efficace. Cette reproduction limitée ne vient pas en tout cas du pollen car des tests montrent que 85% des graines produits sont viables. La consanguinité liée aux populations réduites et espacées (du fait de leurs exigences écologiques) aurait aussi sans doute un rôle négatif. La muscatelle compense largement par sa multiplication végétative souterraine qui lui permet de persister longtemps dans ses stations favorables. 

Rouillées 

Son habitat dans des lieux ombragés et humides la prédispose aux attaques fongiques. Ainsi, au moins deux espèces de rouilles (voir la chronique sur ces champignons pathogènes) s’attaquent aux moscatellines. 15 à 20% des pieds fleuris suivis en Angleterre voient ainsi leurs inflorescences détruites par ces parasites pathogènes. 

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Deux espèces majeures plus ou moins spécifiques parasitent la moscatelline. La rouille dite blanche (Puccinia albescens) effectue son cycle entier sur cette plante. Sur les feuilles, elle provoque des pustules (écidies) blanches à contenu jaune de mars à début avril : tiges et pétioles atteints s’en trouvent déformés. Puis, la seconde génération (voir le cycle des rouilles) s’installe sur d’autres plantes voisines provoquant des pustules noirâtres sous les feuilles qui présentent des taches jaunes dessus.

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La « rouille noire » (P. adoxae) a un cycle incomplet et ne provoque qu’un seul type de pustules sur la moscatelline sur les tiges et les deux faces des feuilles, dessus et dessous ; il n’y a pas de pustules blanches préalables comme la précédente. L’infection se fait au printemps depuis des spores réfugiées dans le rhizome. D’autres espèces peuvent s’observer mais elles n’ont qu’un impact mineur car la muscatelle n’est pas leur hôte principal.

La longueur de cette chronique atteste finalement que cette plante jugée « insignifiante » a, bien au contraire, tout d’une grande avec ses originalités uniques. 

Bibliographie 

PHYLOGENY AND PHYLOGENETIC TAXONOMY OF DIPSACALES, WITH SPECIAL REFERENCE TO SINADOXA AND TETRADOXA (ADOXACEAE). MICHAEL J. DONOGHUE et al.  Harvard Papers in Botany, Vol. 6,No. 2, 2001, pp. 459–479. 

Sexual reproduction in British populations of Adoxa moschatellina L. D. S. HOLMES Watsonia 25: 265–273 (2005)

Les deux principales rouilles sur Adoxa, en Belgique. A. VANDERWEYEN Revue du Cercle de Mycologie de Bruxelles n°3 (2003) p. 45-52