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Les lichens ont accédé aux plus hauts sommets … bien avant les Hommes ! (photo C. Jallageas).  Evolène/Suisse 3300m

Chacun sait que les lichens, souvent très présents dans notre environnement immédiat, résultent de l’association d’un microorganisme capable de faire la photosynthèse (une algue verte unicellulaire ou une cyanobactérie) et d’un champignon. Contrairement à ce qui a longtemps prévalu, on considère désormais que les lichens ne sont pas des « êtres à part » mais avant tout des champignons (voir la chronique « Les lichens ne sont pas des plantes ») engagés dans une relation très étroite (dite symbiotique) avec un partenaire « vert » (photosynthétique) et profondément modifiés du fait de cette relation intime (voir la chronique « une symbiose hors normes »). Mais le plus intéressant dans cette relation concerne sans doute les nouvelles propriétés auxquelles accèdent ces deux partenaires et qui leur procurent, en tant que « tout » (le lichen), des capacités extraordinaires qu’aucun des deux isolé ne saurait atteindre même a minima. D’où ce titre un peu énigmatique qui aurait aussi pu être « l’union fait la force » ou « à deux, c’est encore mieux » ! Voyons donc ces superpouvoirs dont ont hérités les lichens du fait de leur mode de vie symbiotique.

Une vie en pointillés

Les lichens possèdent, à un degré sophistiqué, la capacité de passer rapidement d’un état entièrement desséché (et dormant, sans aucune activité) à un état humidifié et actif, et ce de manière répétée et réversible. C’est la capacité de reviviscence qu’aucun des deux partenaires ne possède s’il vit seul. Leur contenu en eau dépend directement de leur environnement car ils sont incapables de retenir de l’eau n’ayant ni racines pour la prélever, vivant sur des substrats ne retenant souvent eux-mêmes pas l’eau (surfaces verticales) et ne disposant dans leur appareil végétatif ou thalle d’aucune protection contre évaporation. Par contre, ils sont capables d’absorber l’eau par toute leur surface, soit directement quand les précipitations coulent sur eux, soit indirectement en fonctionnant comme des éponges avec l’humidité ambiante de l’air.

Les lichens réussissent donc à jouer sur ces deux tableaux opposés en adoptant un rythme de vie très discontinu : en l’absence de précipitations directes, ils peuvent le matin profiter de la rosée ou de l’humidité ambiante pour s’hydrater et se mettre à fonctionner, i.e. que l’algue partenaire pratique la photosynthèse. Dès que la chaleur augmente, le lichen se dessèche et rapidement, il va entrer en dormance temporaire et cesser de fonctionner. Ainsi, à une échelle quasi quotidienne (s’il y a un peu d’humidité atmosphérique), les lichens alternent sans cesse entre ces deux états. Ils réussissent ainsi à vivre même dans des milieux abrités de toute précipitation comme les surplombs rocheux ; de même, ils colonisent les déserts pourvu que ceux-ci connaissent des épisodes d’humidité atmosphérique comme les déserts côtiers des côtes du Pacifique en Amérique du nord ; par contre, dans les déserts secs en quasi-permanence, ils ne réussissent pas à survivre. Ceci explique aussi la grande biodiversité des lichens dans les régions océaniques (comme les façades atlantiques de l’Europe) du fait d’un arrosement plus régulier et abondant.

Dans le même ordre d’idée, il faut signaler leur capacité à prélever les éléments minéraux présents dans l’air et qui se déposent (notamment en cas de pollution atmosphérique !) sur les thalles ; ceci leur permet de coloniser des substrats inertes ou presque comme les rochers bruts ou de nombreux supports artificiels comme l’homme sait en créer à l’infini !

Résistance au dessèchement

En dehors de cet apport atmosphérique, certains lichens présentent de remarquables capacités de résistance au dessèchement. Ainsi, dans le désert du Neguev, un lichen du genre Ramalina peut supporter plusieurs années consécutives de dessèchement ; des spécimens stockés en milieu sec avec un contenu en eau initial de 1% résistent au moins une année et redémarrent dès qu’on les humidifie ! Par contre, si on les stocke avec un contenu initial de 15%, ils meurent au bout de sept mois !

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En plein soleil et par temps très froid, les lichens se dessèchent très vite aussi.

Les changements d’humidité des thalles s ‘observent facilement dans la nature d’après les couleurs des lichens bien plus vives à l’état humide avec souvent la teinte verte qui ressort, celle des algues en pleine activité. Au niveau cellulaire, on sait que le cytoplasme (le « liquide » intra-cellulaire) des cellules du champignon subit une cavitation avec la formation d’une bulle de gaz selon un processus encore non élucidé. Au moment de la réhydratation, cette bulle disparaît ; on pense que les traces de ces bulles seraient les énigmatiques corps concentriques que l’on observe au microscope électronique à l’intérieur des champignons lichénisés. On sait aussi que la membrane cellulaire du champignon et de l’algue devient « poreuse » et laisse fuir environ 10% des composés cellulaires solubles ; dès la réhydratation, l’étanchéité est rétablie en très peu de temps ! D’ailleurs, si on lave des lichens secs, on retrouve ces substances dans l’eau de lavage.

Toutes ces propriétés confèrent aux lichens des propriétés d’êtres quasi immortels, capables de survivre dans des environnements extrêmes du point de vue de l’eau.

Durs à … geler

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Au-dessus de 3500-4000m, les conditions deviennent extrêmes pour des êtres vivants installés à demeure et fixes ! (Photo C. Jallageas). Evolène/Suisse 3300m

L’autre superpouvoir des lichens concerne leur résistance aux températures extrêmes. A – 40°C, de nombreux lichens peuvent continuer à fonctionner avec leur algue qui produit via la photosynthèse. A l’opposé, ils résistent à des températures pouvant atteindre + 50°C à + 70°C sur les rochers bien exposés au sud en pleine chaleur ; néanmoins, au delà de 45°C, l’activité photosynthétique cesse peu ou prou. Le fait qu’ils perdent leur eau rapidement leur évite sans doute de geler et d’être endommagés par le froid ! Cependant, plusieurs lichens des milieux polaires tolèrent le froid alors qu’ils sont encore humides ; sur l’un d’eux (genre Umbilicaria), on a constaté que la surface des filaments du champignon favorise la formation de noyaux de glace qui conduit au dessèchement progressif interne des cellules avec le processus de cavitation signalé précédemment ; autrement dit, la résistance au froid extrême rejoint en fait la résistance à la sécheresse.

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Dans cette paroi rocheuse à proximité d’un glacier dans les Alpes, les lichens occupent le terrain et colonisent les parois verticales. (photo C. Jallageas). Le Râteau, La Grave. 3400m

Ceci explique leur abondance dans les milieux arctiques et antarctiques et jusque sur les plus hauts sommets (le record serait de 7000m dans l’Himalaya). On constate par exemple en Haute-Savoie vers 4000m, qu’il y a une cinquantaine d’espèces de lichens contre environ dix espèces de plantes à fleurs. Ce ratio de 5/1 passe même à 80/1 dans la péninsule antarctique ! Par contre en milieu tempéré, le ratio tombe à 0,2, en milieu tempéré et 0,08 en milieu tropical, signe que les lichens « s’éclatent » vraiment dans les milieux extrêmes où les plantes à fleurs peinent à se maintenir.

Le pas lent des lichens !

De tels exploits ne peuvent être accomplis qu’au prix d’un métabolisme « ralenti ». Dans les milieux extrêmes, la croissance des thalles est remarquablement lente : de l’ordre du millimètre par an, pouvant varier de 0,1 à 10mm/an. Ceci concerne surtout les espèces dites crustacées, au thalle collé au rocher. A ce rythme là, ils peuvent atteindre des âges de l’ordre de plusieurs centaines d’années, voire plusieurs milliers d’années selon certains auteurs ! Cette longévité exceptionnelle s’expliquerait aussi par la présence d’antibiotiques secrétés par le partenaire champignon qui protègerait le lichen des attaques microbiennes.

Un exemple célèbre concerne des tombes de chasseurs de baleines datées de 1630 sur l’île arctique du Svalbard qui portent des lichens du genre Rhizocarpon : ceux-ci mesurés dans les années 1990 atteignaient 2cm de diamètre ! On utilise d’ailleurs les lichens présents sur les moraines en avant des glaciers des Alpes pour dater le moment de leur libération du glacier. C’est le principe géologique de la lichénométrie ou datation par les lichens !

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Les Rhizocarpon (jaune sur la photo) sont connus sous le nom de lichens carte géographique à cause des motifs que créent leurs thalles au cours de leur lente croissance.

Les lichens au port arbustif (dits fruticuleux) comme les cladonies, abondants dans les milieux de toundra ont une croissance plus rapide mais uniquement au niveau de la partie supérieure (un peu à la manière des sphaignes) : 1 à 2mm par an. Leur exploitation par les herbivores dont les rennes suppose donc une pression de pâturage hyper légère et un nomadisme important de ces animaux.

Une nouvelle chimie

L’aspect peut être le plus extraordinaire des effets de la symbiose touche à la synthèse de nouveaux composés chimiques du type métabolites secondaires extra-cellulaires de la part des champignons lichénisés : ce sont essentiellement des composés aromatiques très originaux qualifiés d’acides lichéniques dont on connaît au moins 630 molécules différentes. Or, celles-ci se trouvent pratiquement absentes chez les champignons non lichénisés (seulement 50 à 60 d’entre elles). Ces substances se révèlent à l’observateur sous la forme des vives couleurs dont les lichens savent se parer et qui les rendent si attractifs pour l’œil humain ; ainsi, la couleur orange vif des xanthories provient d’une anthraquinone connue sous le nom de pariétine. Il y aurait une induction réciproque de gènes et de nouvelles voies métaboliques du fait de l’interaction algue/champignon.

Ces composés lichéniques originaux n’ont pas manqué d’attirer l’attention des hommes qui exploitent les lichens soit pour leurs propriétés médicinales (l’acide usnique par exemple aurait des propriétés anti tumorales et anti-SIDA), soit pour fabriquer de nombreuses teintures aux couleurs vives ou comme base de parfum (comme la « mousse du chêne » ou Evernia prunastri récoltée en Margeride auvergnate).

Ces substances procurent aux lichens (et notamment à l’algue partenaire très fragile) une protection contre les rayonnements UV particulièrement nocifs en altitude ou sur les roches exposées en pleine lumière ; elles assurent aussi une certaine répulsion envers les herbivores très dommageables pour des organismes avec une croissance aussi lente. Il est ainsi frappant de voir qu’il n’existe que très peu d’espèces de chenilles qui exploitent les lichens en dépit de leur abondance ; c’est le cas par exemple de la chenille de la lithosie quadrille, un papillon nocturne qui connaît certaines années des pullulations spectaculaires.

La symbiose établie entre algues et champignons ou entre cyanobactéries et champignons (à plusieurs reprises au cours de l’histoire : voir la chronique) a donc été un plus énorme pour ces organismes en leur conférant des propriétés nouvelles étonnantes, inimaginables pour chacun des deux partenaires pris séparément. Elle leur a procuré des avantages adaptatifs originaux qui expliquent leur succès notamment dans les milieux extrêmes là où les plantes à fleurs (souvent abusivement qualifiées de « supérieures ») sont largement à la peine voire quasi-absentes. Les interactions (dont la symbiose) constituent donc bien un moteur évolutif considérable dans l’histoire de la vie sur Terre.

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BIBLIOGRAPHIE

  1. THE LICHEN SYMBIOSIS—WHAT IS SO SPECTACULAR ABOUT IT? Rosmarie HONEGGER. Lichenologist 30(3): 193–212 (1998)
  2. LICHEN BIOLOGY. T.Nash III Cambridge University Press. 1996.
  3. The land flora: a phototroph–fungus partnership? M-A. Selosse and F. Le Tacon. TREE vol. 13, no. 1 January 1998