Eriosoma

Galle-massue due à Tetraneura ulmi

Dans les inventaires de biodiversité locale, les espèces d’insectes (et d’acariens ou de champignons) responsables de la formation de galles (gallicoles)  font presque toujours figure de grands oubliés en dépit de l’aspect pourtant spectaculaire et attractif de nombre d’entre elles. Ceci s’explique sans doute par la « dualité » des galles, avec à la fois un versant végétal puisque formées des tissus de plantes hôtes souvent assez spécifiques et à la fois un versant animal puisque provoquées par la présence d’insectes ou d’acariens à un stade de leur développement au moins. Leur étude suppose donc de la part des naturalistes une certaine bivalence entomologie/botanique et çà n’est pas monnaie courante compte tenu de l’extrême spécialisation qu’exigent les insectes à eux seuls. Pourtant, ces espèces gallicoles représentent une part importante de la biodiversité locale ( voir la chronique générale sur les galles-insectes) : c’est le cas notamment pour les galles des arbres avec plusieurs essences (comme les chênes, le frêne, les peupliers ou les saules) qui en hébergent parfois des dizaines d’espèces : voilà donc un domaine riche à explorer pour les curieux de nature, et assez facile à photographier en plus … sauf pour prendre en photo l’insecte lui-même ou ses larves, souvent minuscules ! Nous allons ici parcourir l’exemple des ormes (Ulmus), avec essentiellement l’orme champêtre, hôtes de plusieurs galles d’origine variée : vue l’étendue du sujet, nous nous sommes cantonnés aux seules galles causées par des pucerons en sélectionnant les quatre plus communes et faciles à observer. 

Pucerons des ormes 

C’est une tendance générale récurrente chez de nombreux insectes gallicoles de constituer des groupes d’espèces très apparentées qui se diversifient en association avec une espèce ou groupe d’espèces de plantes très apparentées elles aussi. Tel est le cas pour la sous-famille de pucerons appelée Eriosomatinés, des pucerons lanigères au corps couvert de filaments cireux blancs avec de courtes antennes et des ailes (quand il y en a) à nervation incomplète.  On les regroupe dans trois tribus : les Pemphiginis qui développent des galles sur les peupliers, les Fordinisur les pistachiers et les Eriosomatini sur les ormes avec deux genres principaux, Eriosoma et Tetraneura dont nous allons reparler.

Ces pucerons se caractérisent (comme dans nombre d’autres familles de ce vaste groupe des pucerons ou aphidiens) par un cycle de vie annuel qui alterne un hôte primaire (ici les ormes) sur lequel ils donnent des galles de feuilles ou de bourgeons et un hôte secondaire, le plus souvent une plante herbacée de la famille des graminées, sur les racines duquel ils s’installent. Ils se reproduisent classiquement par viviparie en « accouchant » de petits complètement formés à un rythme très rapide par une reproduction asexuée (parthénogénèse). A un moment donné du cycle, certaines larves se transforment en individus sexués après leurs quatre mues successives de croissance : ils ne se nourrissent pas et s’accouplent ; les femelles avec leur œuf fécondé dans le corps vont aller pondre sur l’hôte suivant du cycle. La génération des fondatrices naît au printemps de l’éclosion de ces œufs et relance le cycle. 

Puceron ailé dans une galle feuille « roulée » de l’orme

Œuf sur nervure 

Cette galle, la moins commune des quatre, se présente sous la forme d’un « œuf » clair globuleux, creux à l’intérieur, couvert de poils fins et placé sur le dessus de la nervure centrale vers la base de la feuille. Cette galle assez volumineuse provoque de ce fait une déformation de la feuille qui se recourbe sur elle-même. On la voit de juin à août et contient des pucerons immatures jaune orange pâle au nom d’espèce dur à retenir : Kaltenbachiella pallida ! En début d’été, des adultes ailés émergent de la galle et restent peu visibles (à peine 2mm de long). Ces adultes migrent vers les racines de plantes de la famille des Lamiacées dont les menthes où ils se multiplient en masses floconneuses à cause de la couverture de cire blanche. En fin d’été, début d’automne, de nouveaux adultes ailés quittent le sol et s’en retournent vers les ormes pour y pondre ; les œufs passent l’hiver et éclosent au printemps pour donner les fondatrices à l’origine de la galle en œuf. 

Feuille roulée 

Ces galles se repèrent de loin à leur aspect souvent décoloré et déformé

Cette galle très typique et commune affecte la moitié du limbe d’une feuille qui se replie par en dessous et vire rapidement au vert jaunâtre alors que l’autre moitié de la feuille reste verte. En 1687, M. Malpighi (1628-1694), célèbre naturaliste et médecin italien, l’avait comparée à juste titre au colon du gros intestin ! Le puceron responsable est Eriosoma ulmi. Les larves nées des œufs pondus par les fondatrices, la première génération donc, se déplacent vers les bourgeons encore fermés et s’installent sur la face externe d’une très jeune feuille encore enroulée ; elles piquent celle-ci pour se nourrir dans les jeunes tissus le long du bord latéral, injectant au passage des secrétions qui induisent la déformation des cellules : la jeune feuille en déploiement s’enroule donc sur une moitié. Une fois à l’abri, ces larves commencent à « enfanter » d’autres larves en nombre qui commencent leur cycle de croissance. En mai, apparaissent des individus matures sexuellement qui engendrent la seconde génération à l’origine d’individus sexués ailés qui s’échappent de la galle pour aller vers des groseilliers ou cassissiers (genre Ribes) ; là, elles engendrent des larves qui s’installent librement (sans former de galles) sur les racines de ces arbustes et se multiplient activement. En septembre-octobre, apparaissent des femelles ailées qui s’envolent et rejoignent les ormes : elles y engendrent une dernière génération de larves femelles qui portent chacune un œuf fécondé. Chacune pond son œuf, caché dans une fissure de l’écorce où il va hiberner. Après la ponte, ces femelles meurent, leur corps protégeant l’œuf dans un premier temps ! 

Cette galle relativement simple de structure est qualifiée de pseudo-galle car aucun tissu nutritif ne s’y développe ; les pucerons se nourrissent comme sur une feuille normale mais bénéficient de la protection de l’enroulement. Globalement, les cellules de la zone affectée subissent peu de changements : elles s’arrondissent et les espaces vides entre elles se ferment ; des stomates (ouvertures pour capter le dioxyde de carbone de l’air) apparaissent sur la face supérieure enroulée par en dessous mais semblent peu fonctionnels. 

Massue 

Orme champêtre infesté de ces galles en massue

Avec le puceron Tetraneura ulmi, nous arrivons aux galles « poches » en forme de bourse creuse. Celle-ci, hyper commune et parfois en nombre sur le même arbre se présente sous la forme d’une massue renflée lisse et luisante, avec un pédoncule plus ou moins marqué qui la tient verticale ou au contraire penchée ; rouge à verte selon le degré d’ensoleillement qu’elle reçoit, elle s’insère sur le dessus de la feuille et sa base est entourée de taches ou de points jaunes formant une plaque plus ou moins étendue que l’on retrouve par en dessous avec des poils denses en plus. Les jeunes galles souvent serrées défigurent la surface de la feuille en la cloquant avant d’élaborer les massues typiques (ou pas). A maturité, chaque massue s’ouvre vers sa base par un ostiole. 

Les fondatrices qui éclosent au printemps à partir des œufs qui ont hiberné sur l’écorce piquent la feuille ce qui engendre ces cloques puis ces massues. A l’intérieur, elle engendre une descendance par viviparie (une trentaine d’individus) qui conduira à une génération ailée qui va quitter la massue par l’ostiole en cours de printemps. Ces pucerons vont gagner des racines de graminées et donner de nouvelles générations souterraines ; là, il semble qu’elles soient souvent prises en charge et « élevées » par des fourmis souterraines telles que la fourmi jaune (Lasius flavus) qui récoltent le miellat exsudé par les larves. En septembre, une nouvelle génération ailée va émerger et retourner sur l’orme « natal » où elles donnent des larves se nourrissant sur l’écorce avant de se transformer en mâles et femelles aptères. De leurs accouplements naitront les œufs fécondés qui passeront l’hiver. 

On peut trouver de une à près de vingt galles par feuille avec une moyenne autour de 2 à 3. Souvent les fondatrices meurent (prédation notamment) avant d’achever leur « induction » ce qui fait que les jeunes galles restent sous forme de cloques sans se développer plus. Trois quart environ des galles en massue produisent des ailés capables d’aller coloniser l’hôte secondaire. 

Ballon 

Un petit orme couvert de ces grosses galles-ballons !

Avec cette dernière galle, on atteint le grotesque total surtout qu’elle apparaît presque toujours en masses rapprochées sur le même arbre … ou plutôt sur le même arbuste car ces galles se développent presque toujours sur des ormes rabougris, malmenés (par le bétail ou la taille répétée) en plein soleil, avec des rameaux couverts de crêtes liégeuses ! Le responsable est un aussi un Eriosoma, E. lanuginsosum : ce qualificatif de « laineux » se rapporte autant aux pucerons couverts de cire blanchâtre qu’aux fins poils blancs qui tapissent l’intérieur. Cette galle se présente donc sous la forme d’une grosse poche difforme creuse de 6 à 8cm de diamètre, d’abord vert clair, teintée plus ou moins de rouge. Elle résulte de l’agrandissement extrême des cellules du parenchyme de la feuille parasitée sur une face de la nervure centrale vers sa base : le tissu engendré est vert clair et donc couvert de poils blancs. 

Elle abrite la nombreuse descendance des fondatrices nées au printemps et se développe très souvent tout au sommet des brindilles. En fin de printemps, elle s’ouvre par plusieurs orifices irréguliers d’où s’échappent les ailés vivipares qui vont aller coloniser les racines fines des poiriers et des cognassiers. Là encore, une génération d’ailés reviendra en septembre sur l’orme et produira la génération de sexués aptères qui pondront les œufs fécondés.

Contrairement aux autres qui disparaissent assez rapidement après leur évacuation, celles-ci persistent en virant au brun et en séchant, prenant une consistance un peu dure. Cette persistance provient aussi du fait que souvent la galle englobe une brindille qui la tient si bien que la chute des feuilles ne les affecte pas ; en plus, elles sont souvent regroupées vers les sommets des brindilles en grappes compactes. Ces galles, comme les bédégars des églantiers (voir la chronique) servent d’abris secondaires à toute une petite faune : des punaises, des araignées, … s’y cachent. Au cœur de l’hiver, on les repère de loin sur les branches nues des ormes au fil des haies. 

Impacts 

L’interaction puceron gallicole/orme relève du parasitisme car les pucerons se nourrissent aux dépens de la plante hôte. Les exemples présentés montrent que chaque espèce de puceron induit une forme de galle différente « adaptée » à leurs besoins ; on dit que la galle fabriquée par le végétal mais contrôlée par le puceron appartient au phénotype étendu du puceron ; ce dernier prend possession d’une partie du végétal pour la modeler à sa guise et dans son intérêt. 

On devine l’impact sur la photosynthèse de ces feuilles décolorées !

Si les pseudo-galles de Eriosoma ulmi (les feuilles enroulées : voir ci-dessus) ne développent pas de tissu nutritif, ce n’est pas le cas pour les pochettes en massue de T. ulmi : les cellules des parois de cette galle montrent à la fois de l’hypertrophie et une hyperplasie ce qui indique une différenciation plus élaborée avec ne plus la création d’un espace clos bien plus protecteur que la feuille enroulée. On a pu montrer que la galle contenait une forte concentration d’un acide aminé particulier, l’asparagine produite quand une feuille est attaquée en réaction à l’agent pathogène ; mais il serait possible que les pucerons induisent la sénescence de la feuille pour justement induire cette surproduction d’acides aminés qu’ils détourneraient à leur profit ! La présence de ces galles diminue la capacité de photosynthèse des feuilles car les tissus des galles contiennent moins de chlorophylle : donc, quand elles sont nombreuses, elles peuvent affecter la nutrition de l’arbre. Une étude sur une espèce proche de T. ulmi montre que les tissus des galles sont moins réactifs que les autres tissus des feuilles à l’acide jasmonique, une substance impliquée dans une chaîne de réactions qui induit la libération de substances volatiles défensives envers les agresseurs herbivores ; les gènes responsables de cette voie défensive sont en partie réprimés dans la galle ce qui atténue fortement les capacités de l’arbre à se débarrasser de ses agresseurs ! 

Evolution 

Une étude génétique a été conduite sur 36 espèces de cette sous-famille de pucerons inféodés aux ormes. Elle suggère que la forme ancestrale a été la galle du type « feuille enroulée », la moins élaborée, pour évoluer ensuite vers la type poche incomplètement ou complètement fermée et ce à plusieurs reprises de manière indépendante. L’histoire de ces pucerons se trouve évidemment fortement liée à celle de leurs arbres hôtes primaires, les ormes (et leurs proches parents, les Zelkova) : or, ces derniers ont connu à la fin de l’ère tertiaire et début du Quaternaire une vague d’extinctions avec les grandes glaciations. La lignée des Eriosoma et des Tetraneura a donc suivi ensuite la reconquête de ces arbres après la fin des glaciations. Il semblerait que ces insectes aient été capables de survivre en populations asexuées ne se reproduisant que par parthénogénèse sur de longues périodes (pouvant atteindre plusieurs millions d’années !) en survivant sur leurs seuls hôtes secondaires (donc avec un cycle réduit) plus résistants au froid. Ainsi, on connaît une espèce de Tetraneura  (T. carulescens aux galles en forme de pochettes rouges) qui vit en Egypte sur son hôte secondaire alors qu’il n’y a pas d’ormes dans ce pays : l’espèce survit donc là sous forme d’une population asexuée alors que dans le reste de son aire elle alterne entre ses deux hôtes. 

BIBLIOGRAPHIE 

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