Un seul frêne vous manque et tout est dépeuplé

Dans plusieurs pays d’Europe, le frêne commun connaît un sérieux déclin du fait de la propagation d’une maladie due à un champignon, la chalarose ; apparue en Europe du nord-est dans les années 1990, elle s’est étendue sur le continent et en Grande-Bretagne ; elle provoque un dépérissement progressif et une descente de cime qui affaiblissent les frênes et conduit à leur mort consécutivement aux attaques de divers parasites. En France, la chalarose est apparue dans les années 2000 et a envahi tout le quart nord-est du pays et sa progression continue avec des nouveaux foyers jusque dans l’ouest. D’aucuns ont l’impression de revivre ce qui s’était passé avec les ormes  et la graphiose, une autre maladie due à un champignon pathogène, qui, dans les années 1970, avait ravagé les populations de vieux ormes emblématiques des haies bocagères. Or, le frêne, de par son abondance autant en milieu forestier qu’en bocage, héberge un grand nombre d’espèces animales, végétales ou fongiques qui dépendent plus ou moins étroitement de lui pour se maintenir ; de plus, il transforme son environnement par sa litière de feuilles mortes permettant ainsi le maintien indirect de nombre d’espèces végétales et animales. Cheminons donc au fil des nombreux réseaux de la biodiversité associée au frêne commun ! 

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Essence-parasol

En Grande-Bretagne, où la maladie sévit, un grand plan d’action a été mis en place avec une évaluation détaillée de la biodiversité associée au frêne ; elle fournit donc des données chiffrées intéressantes en gardant présent à l’esprit qu’outre-Manche, les nombres d’espèces sont significativement inférieurs à ceux dans notre pays pour une majorité de groupes. On y a donc recensé 1058 espèces associées de près ou de loin au frêne : celles qui se nourrissent aux dépens des feuilles, des fleurs, des fruits, du bois vivant ou mort, …, celles qui y trouvent une place pour nicher ou se reproduire, celles qui y trouvent leur milieu de vie (comme les lichens), celles qui viennent sur l’arbre pour chasser ou encore celles qui s’en servent comme site d’hivernage (notamment l’écorce et les cavités). Ce peuvent être des oiseaux, des mammifères, des mousses et hépatiques, des champignons et lichens, des plantes à fleurs et fougères,  et une foule d’invertébrés avec en tête les insectes. On peut donc qualifier le frêne d’espèce-parapluie, i.e. indispensable à la survie de nombreuses autres espèces qui « s’abritent » (dans tous les sens de ce mot) auprès de cet arbre. Cela dit, si le chiffre peut impressionner, il n’est pas pour autant un record dans nos environnements tempérés : les chênes par exemple hébergent encore plus d’espèces mais le frêne se situe néanmoins dans le groupe de tête et mérite le grade supérieur de « parasol » ! Evidemment, le degré d’association avec le frêne varie selon les espèces ; seules 5% d’entre elles dépendent presque entièrement de cet arbre et dans leur nom latin, on trouve très souvent l’épithète fraxiniou une forme dérivée, Fraxinusétant le nom de genre du frêne. Il faut ajouter 6% d’espèces hautement dépendantes et qui n’utilisent que rarement d’autres essences pour satisfaire leurs besoins de vie. Enfin, il faut aussi intégrer les espèces de plantes vivant aux pieds de ces arbres et qui peuvent ne dépendre indirectement via leur impact sur le sol et l’environnement (ombrage, litière de feuilles mortes, racines, …) (voir le paragraphe ingénieur écologique)

Grosses bêtes 

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Commençons par les « grands » animaux (relativement aux autres !) peu nombreux et liés plus ou moins au frêne. Les cervidés (cerf et surtout chevreuil) aiment brouter les jeunes pieds et les jeunes pousses accessibles. Les fruits secs (samares) produits par cet arbre représentent une ressource alimentaire importante de par leur abondance, leur richesse nutritive et la relative facilité à les traiter, la graine unique n’étant protégée que par une enveloppe coriace mais qui se déchire assez facilement. Les mulots adorent celles qui tombent au sol et peuvent en consommer la quasi totalité. Celles encore sur l’arbre attirent quelques oiseaux granivores dont le bouvreuil pivoine, un oiseau en fort déclin : il consomme en hiver et au printemps les fruits et les gros bourgeons noirs qu’il écrase avec son bec fort et trapu. Curieusement, les bouvreuils exploitent souvent « à fond » un arbre donné couvert de fruits et délaissent complètement un autre juste à côté : ils seraient capables de détecter les arbres porteurs de fruits aux graines moins riches en lipides et par contre plus concentrées en composés phénoliques toxiques.  En début d’hiver, avant la chute des fruits, ils les exploitent en en laissant échapper un grand nombre déjà entamées (jusqu’à la moitié des fruits détachés !) : les graines de tels fruits arrivés au sol auront l’avantage de germer plus facilement au printemps suivant car la germination suppose d’abord la rupture de l’enveloppe. Cet exemple illustre bien la complexité des interactions entre espèces : un comportement de prédation s’avère ici en fait bénéfique à la capacité de l’arbre de se reproduire ! Ceci montre par ailleurs que si le frêne est un parasol, il peut néanmoins avoir besoin de son côté de certaines des espèces qu’il « abrite ». On est loin de la vision négative souvent véhiculée par les forestiers et jardiniers et assortie de la batterie de grands moyens pour « éradiquer le prédateur ou le parasite » ! Passons donc maintenant aux « petites bêtes » qui apportent de loin le plus fort contingent d’espèces.

Herbivores 

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Comme tout arbre feuillu, les feuilles, bourgeons, fleurs et fruits du frêne attirent une foule de consommateurs très diversifiée. Pas moins d’une trentaine d’espèces de papillons ont des chenilles se nourrissant sur le frêne avec de rares spécialistes. Parmi celles-ci, figure une espèce clé : la mite des bourgeons du frêne (Prays fraxinella), de la famille des Yponomeutes, spécialisée sur les bourgeons de feuilles ou de fleurs ; sa chenille peut endommager jusqu’à 25% des bourgeons d’un arbre donné en creusant des galeries dans les feuilles (mineuse) et, pour hiverner, elle fore une cavité à la base d’un bourgeon terminal le plus souvent. Cette attaque provoque la perte de ce bourgeon ce qui engendre une reprise des deux bourgeons secondaires en dessous et la formation d’une fourche typique sur la pousse de l’année suivante. Par ailleurs, deux espèces de papillons de jour dont les chenilles sont quasi exclusives du frêne se démarquent par leur rareté et leur intérêt patrimonial : le damier du frêne (Euphydryas maturna), espèce forestière devenue extrêmement rare en France et confinée désormais en Bourgogne et le thécla du frêne (Laeosopis roboris), très localisé dans le Midi le long des ruisseaux et des haies arborées. 

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Parmi les nombreux autres mangeurs de feuilles, l’un d’eux se repère facilement par les traces qu’il laisse : le charançon du frêne (Stereonychus fraxini) ; les larves (asticots gluants, ressemblant à des limaces) comme les adultes (tout petits : 3mm de long !) découpent les feuilles en laissant de multiples perforations qui ponctuent irrégulièrement les folioles ; en début de printemps, les adultes s’attaquent d’abord aux bourgeons. Ils peuvent ainsi provoquer une chute prématurée du feuillage atteint. On a suggéré que les blessures occasionnées par les engins agricoles aux racines rendent les feuilles moins coriaces ce qui faciliterait les attaques de ces charançons !  

Galles 

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Là aussi, le frêne n’échappe pas à la règle des feuillus communs d’héberger un cortège d’invertébrés gallicoles (qui engendrent des galles), à l’instar de l’orme champêtre dont les galles sont évoquées dans une autre chronique. Pour le frêne, on connait au moins cinq espèces d’acariens gallicoles dont quatre sont spécifiques. La plus évidente est celle du phytopte des fleurs du frêne (Aceria fraxinivora) qui s’attaque aux inflorescences et les transforme en pendeloques monstrueuses brunâtres, en forme de choux-fleurs, pouvant atteindre 20cm de long et qui persistent en hiver. La pousse affectée perd ses bourgeons floraux et ne va pas croître. Seuls quelques arbres sont affectés mais de manière massive en général ! Une autre espèce, Aceria fraxinicola, parasite les folioles en provoquant des petites galles tuberculeuses nombreuses souvent teintées de rouge.

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Parmi les insectes gallicoles, on dénombre au moins trois espèces de minuscules mouches Cécidomyies dont les galles hébergent leurs asticots : Dasineura fraxini donne des galles très fréquentes en forme de gousse occupant la partie médiane d’une foliole ou du pétiole et avec un asticot orange vif à l’intérieur ; D. acrophila génère aussi une gousse mais qui déforme une foliole entière complétement repliée et avec un asticot blanc ; enfin,  D. fraxinea créé sur les folioles des pustules qui s’ouvrent par dessous.

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On trouve aussi des Psylles gallicoles, petits insectes proches des pucerons avec une allure de mini-cigales. L’espèce la plus commune, Psyllopsis fraxini, provoque un enroulement du bord des folioles qui s’épaissit et tend à se décolorer et se teinter de rouge. Enfin, un puceron lanigère cireux une troisième s’attaque aux feuilles terminales des jeunes pousses qui deviennent crispées et rapprochées, formant comme un nid de feuilles : Prociphilus fraxini. Autant d’exemples faciles à observer de l’extrême diversité générale des insectes gallicoles !

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Bois et écorce 

On ne peut évoquer les insectes du frêne sans parler de celui qui fait beaucoup parler de lui : l’agrile du frêne, un petit coléoptère allongé (1-1,3cm) d’un superbe vert métallique, de la famille des Buprestidés. Originaire d’Asie et de Russie occidentale, cette espèce a été introduite à la fin du XXème siècle en Amérique du nord où elle est devenue envahissante et provoque la mort de millions de frênes américains (quatre espèces proches de notre frêne élevé) tant en forêt que dans les zones urbaines. Les larves de cet insecte creusent des galeries sinueuses juste sous l’écorce des frênes, là où se trouvent les tissus nourriciers de l’arbre, provoquant en cas d’infestation l’arrêt de la circulation de la sève et la mort de l’arbre en un ou deux ans. L’espèce semble être en expansion depuis la Russie vers l’Europe et sa présence est déjà suspectée en Suède (mais il existe plusieurs espèces très proches difficiles à distinguer) ; son installation en Europe sur fond de chalarose qui affaiblit les frênes serait une catastrophe écologique. 

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Une espèce indigène de scolyte (famille des charançons), spécifique du frêne élevé (et de ses proches cousins dans sa famille des Oléacées) profite lui aussi de l’affaiblissement des frênes ou des blessures pour creuser ses galeries de ponte sous l’écorce : l’hylésine du frêne (Leperesinus fraxini). Au début du printemps, les mâles creusent une chambre d’accouplement où viennent les retrouver les femelles pour s’accoupler ; ensuite, celles-ci forent un couloir en forme d’accolade et y déposent un par un leurs œufs ; chaque larve qui éclot creuse une galerie perpendiculaire qui donne une forme étoilée à l’ensemble, typique de nombreux scolytes. En fin d’été, les nouveaux adultes nés de ces larves creusent des petits couloirs au niveau de l’écorce fine de petites branches pour y passer l’hiver ; à cet endroit se forme une sorte de chancre crevassé surnommé rose du frêne ; peut-être qu’une bactérie pathogène serait en fait réellement responsable de cette excroissance, favorisée sans doute par le travail des scolytes. 

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Les vieux arbres ou les têtards avec des cavités abritent une riche faune saproxylique d’insectes (surtout des coléoptères) spécialisés dans la consommation du bois mort (voir la chronique sur le lucane cerf-volant). Parmi elles figure une espèce emblématique superbe, la rosalie alpine, une sorte de capricorne qui, en plaine, dans les marais de l’Ouest notamment, adopte les frênes comme milieu de vie pour ses larves ! 

Fonge 

Avec les champignons, nous entrons dans les espèces qui vivent entièrement sur ou dans l’arbre, lequel devient donc leur milieu de vie à part entière. Laissons d’emblée de côté, le plus tristement célèbre d’entre eux évoqué en introduction, le responsable de la chalarose originaire d’Asie : Hymenoscyphus fraxineus. On ne le voit directement que sous sa forme sexuée sur les pétioles des feuilles tombées et pourries : des mini-champignons blanc ivoire avec un très court pied et en disque de 1 à 3mm de large. 

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Pour le reste, on voit souvent sur les vieux frênes, surtout ceux taillés en têtards en bocage (voir le dernier paragraphe), de grosses fructifications orange et hérissées du polypore hérissé (Inonotus hispidus), que l’on retrouve sur les pommiers ou les noyers et les platanes. Ces gros carpophores charnus abritent à leur tour une faune spécifique très spécialisée et qui change au fur et à mesure de la maturation : des petits coléoptères mycétophages (mangeurs de champignons) ou des mouches chloropidés par exemple et leur cortège d’ichneumons parasites. Même chose pour un champignon commun sur le bois mort de frêne, la daldinie concentrique, sous forme de grosses boules brunes : ces fructifications peuvent héberger jusqu’à … 110 espèces d’invertébrés ! Bel exemple des « poupées russes » de la biodiversité ! 

On est loin de connaître toutes les espèces de champignons associées au frêne notamment en ce qui concerne les espèces microscopiques. Une étude en Allemagne a détecté au moins 50 espèces différentes de champignons endophytes qui vivent à l’intérieur des feuilles, surtout dans la canopée. 

Lichens et mousses 

Près de la moitié des 1058 espèces annoncées ci-dessus  sont en fait des lichens épiphytes, vivant accrochés sur l’écorce ou les rameaux et brindilles. Rappelons que les lichens sont en fait des champignons associés à des organismes photosynthétiques (algues ou cyanobactéries) (voir la chronique sur ce sujet). Effectivement, en bocage notamment, on ne manque pas de noter la diversité des lichens en plaques ou en forme de buissons qui tapissent souvent l’écorce des frênes sans oublier les incroyables mosaïques de lichens incrustés sur les troncs ou les petites branches. Suite au fort déclin des ormes, nombre d’espèces se sont rabattues sur les frênes qui deviennent leur habitat principal. Sur l’île de Gotland en suède, on a recensé 174 espèces de lichens sur les frênes : si ces derniers venaient à disparaître avec la chalarose en plein essor, 38% de ces espèces disparaîtraient probablement faute d’autres essences de substitution pour s’implanter.

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La distinction des espèces est affaire d’hyper spécialiste et nos illustrations restent sans noms d’espèces mais renvoient nettement l’idée de diversité extrême. Une étude suédoise a montré que le nombre d’espèces par frêne individuel variait de 2 à 30 et dépendait avant tout du diamètre du tronc et secondairement de son âge ou de l’étendue de sa canopée. Au delà de 65 ans d’âge, le nombre d’espèces n’augmente pas sur les arbres mais par contre la composition en espèces change ; plus le frêne vieillit, plus on voit apparaître des lichens avec des thalles plus épais et des spores plus grandes. 

L’écorce rugueuse des frênes se prête bien aussi à la colonisation des « mousses » que ce soit des bryophytes ou des hépatiques ; la flore de bryophytes du frêne semble plus riche en espèces que celle des chênes. 

Ingénieur écologique 

Le frêne agit sur la biodiversité de manière indirecte en transformant progressivement son environnement : on le qualifie d’ingénieur écologique (voir l‘exemple des taupes). Il influence le sol via sa litière de feuilles mortes produite chaque automne : celle-ci se caractérise par sa richesse nutritive en sucres, son haut pouvoir de décomposition rapide ; elle ne forme pas une couche épaisse de ce fait et maintient un niveau de pH élevé (basique). En Amérique du nord, des expériences en milieu forestier où l’on enlève localement des frênes montrent qu’une forte couche de débris de bois s’accumule alors au sol ce qui change la nature des communautés végétales. En l’absence des frênes, des bactéries acidophiles se développent et freinent les processus de décomposition. En Allemagne, on a montré que cette litière de feuilles mortes contenait de fortes quantités de magnésium et de calcium ce qui réduit l’acidification du sol et a des effets positifs sur le s propriétés chimiques de celui-ci. Dans les hêtraies, la présence régulière de frênes améliore la biodiversité du sol tant en surface qu’en profondeur. 

Plus surprenant, une étude menée en France a exploré le devenir des feuilles des frênes qui croissent au bord d’une rivière en les plaçant en mélange avec d’autres essences (noisetier et hêtre) dans des sacs de gaze. Elles sont activement consommées par toute une faune de larves d’insectes aquatiques, surtout des perles et des phryganes. Les feuilles de frêne et de noisetier se décomposent bien plus vite que celles du hêtre, relativement coriaces ; par contre, si on met ces dernières avec des feuilles de frêne cela accélère jusqu’à deux fois leur vitesse de décomposition. Les frênes en bord de rivière (situation très fréquente) constituent donc un élément clé dans le fonctionnement de l’écosystème rivière. 

Vieille histoire d’amour

On ne peut terminer ce long tour d’horizon de la biodiversité associée au frêne, sans évoquer une espèce clé avec qui il a partagé (et partage toujours) une partie de son histoire : l’espèce humaine !  Les liens entre le frêne et l’homme ne manquent effectivement pas. 

Culturellement, le frêne occupe effectivement une place centrale dans les folklores et mythologies : la lance d’Achille était en frêne selon l’Iliade ; Zeus avait créé une race d’hommes à partir du tronc d’un frêne ; chez les scandinaves, Yggdrassil, qui représente l’univers, était un grand frêne ; … etc. Le feuillage du frêne a longtemps servi à préparer une boisson fermentée pétillante, la frênette : ma mère me racontait en avoir bu beaucoup dans sa jeunesse dans les années 1950. Avec l’écorce, on préparait une sorte d’élixir surnommé quinquina d’Europe et aux propriétés effectivement avérées contre le paludisme.

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Le feuillage très nutritif constitue un très bon fourrage pour le bétail notamment en fin d’été en frais ou on le récoltait pour le sécher pour l’hiver : on taillait les arbres en têtards (voir la chronique sur cette pratique) en les émondant régulièrement ce qui permet de produire un excellent bois de chauffage.

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Les arbres non taillés, de haut jet, fournissent quant à eux un bois noble recherché pour sa dureté et sa souplesse et son grain fin. Bref, le frêne fait clairement partie du patrimoine humain, de ces arbres « fondateurs » qui ont accompagné l’essor de l’espèce humaine qui ferait bien de prendre garde à ne pas oublier ce précieux ami protecteur de toute cette biodiversité sans prix. 

BIBLIOGRAPHIE 

FORESTIERS DU MONDE : http://forestiersdumonde.org

Insectes et acariens du frêne. R. Coutin. https://www7.inra.fr/opie-insectes/pdf/i100coutin.pdf

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 2012

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