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Généralement si on demande de citer un exemple de symbiose, celui qui vient le plus souvent ce sont les lichens : la symbiose entre un champignon et une algue dit-on. Mais une fois passée cette étape de la citation, qui peut en dire plus sur cette symbiose ? Et d’abord qui sait vraiment ce que l’on appelle symbiose : au sens strict, il s’agit d’une relation très étroite entre deux qui partenaires restent en contact physique étroit et quasi permanent mais sans préjuger du tout de la nature de leur relation (voir la chronique sur les mutualismes). Ah, donc pas sûr que cette fameuse relation algue/champignon soit effectivement mutualiste en fait : à voir ? Il est donc temps de se pencher sur les coulisses de cette relation qui se révèle incroyablement complexe et étonnante dans sa fonctionnalité et de mieux connaître ces êtres hors normes que sont les lichens, si proches de nous au quotidien mais si mal connus voire ignorés. Dans la chronique « les lichens ne sont pas des plantes », nous avons déjà un peu parlé de cette symbiose mais essentiellement pour souligner la prééminence du partenaire champignon, ce qui fait que les lichens sont en fait considérés comme des champignons (et donc pas des plantes) mais engagés dans une relation symbiotique ; nous avons aussi abordé à cette occasion l’histoire évolutive de cette relation et la diversité des champignons lichénisés.

Une partenaire éclairée

Rappelons brièvement les intérêts en jeu dans ce rapprochement entre un champignon et une partenaire. Les champignons sont des êtres incapables de fabriquer eux-mêmes de la matière organique source de nourriture ; on les qualifie d’hétérotrophes pour le carbone, tout comme l’ensemble des animaux (les Métazoaires) dont … nous, espèce humaine. Ils doivent donc se procurer cette matière organique indispensable (étant eux-mêmes faits de matière organique !) en la prenant aux dépens d’autres êtres vivants : soit comme décomposeurs se nourrissant de matière organique issue de la décomposition d’êtres vivants morts (comme grand nombre des champignons des bois qui décomposent la litière des feuilles mortes) , soit comme parasites en la prélevant directement sur d’autres êtres vivants (comme les champignons qui s’attaquent aux arbres dépérissant), soit en s’associant avec les producteurs de matière organique que sont par exemple les végétaux verts. C’est le cas des champignons impliqués dans les mycorhizes, ces associations étroites avec les racines de plantes (souvent des arbres) et … les champignons lichénisés.

Dans le cas des lichens, les champignons s’associent à un microorganisme (unicellulaire) capable de produire lui-même sa propre matière organique en utilisant la lumière dans le cadre de la photosynthèse ; on désigne donc ce partenaire producteur par le terme de photobionte (raccourci de photosymbionte, photo pour lumière). Ce sont soit des algues vertes, soit des caynobactéries (voir ci-dessous). Le photobionte apporte dans la corbeille de l’union l’approvisionnement en matières carbonées et azotées (sucres, protéines, ..) qu’il élabore grâce à la lumière mais à condition de disposer aussi d’eau, du dioxyde de carbone de l’air et et de substances minérales dissoutes ; le champignon, dans ce deal associatif, apporte ou donne accès à ces éléments complémentaires indispensables pour que le système fonctionne. En cela, donc, la lichénisation ou association champignon/photobionte n’est ni plus ni moins qu’un mode de nutrition particulier pour les champignons, au même titre que le parasitisme ou le saprophytisme (se nourrir de matières en décomposition).

Les phycobiontes

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Dans 85% des exemples connus de lichens, le photobionte est une algue verte unicellulaire et on parle alors de phycolichen (phyco étant le radical pour algue). Algue verte est un terme très général qui englobe toute une diversité de groupes plus ou moins apparentés mais appartenant tous à la lignée verte dont font partie les végétaux verts (mousses, fougères, conifères, plantes à fleurs, …). Comme ces derniers, elles possèdent de la chlorophylle qui leur procure la capacité photosynthétique et le statut de producteur indépendant de matière organique convoité par les champignons. Pour les observer, il faut passer par le microscope car ce sont des organismes unicellulaires : en dilacérant un fragment de lichen comme une xanthorie dans de l’eau et au fort grossissement, on observe un grand nombre de billes rondes vertes, autrefois appelées gonidies (on croyait alors qu’il s’agissait d’une forme de reproduction sexuée) : ce sont ces algues vertes, dispersées parmi des filaments qui représentent l’appareil végétatif du champignon, le mycélium.

Comme elles ne représentent qu’une petite partie de la masse totale du lichen, elles n’imposent pas leur couleur verte à l’ensemble dominé par les couleurs des champignons ; cependant, par temps humide, nombre de lichens prennent une dominante verte, résultante de l’hyper activité de ces algues vertes.

Ces algues vertes associées sont classées dans deux groupes : des Chlorophycées avec essentiellement des espèces du genre Trentepohlia (qui renferment des pigments rouge orangé et des réserves de lipides) et des Trébouxiophycées avec le genre Trebouxia. Comme il l’a été dit dans la présentation des champignons lichénisés (voir la chronique), la diversité de ces algues reste excessivement réduite par rapport aux champignons ; autrement dit, on retrouve souvent les mêmes algues (mais avec la difficulté extrême de vraiment les identifier au rang d’espèce) dans de nombreux lichens différents donc avec des espèces de champignons différentes.

L’autre aspect surprenant, c’est que ces algues vertes peuvent tout autant vivre en l’absence de leur partenaire champignon mais à des degrés divers. Ainsi, les Trentepohlia sont des algues filamenteuses se rencontrent très couramment en dehors des lichens dans la nature ; nombre d’entre elles sont connues comme « pestes agricoles » en agriculture tropicale car elles se développent à la surface des feuilles des arbustes ou arbres cultivés tels que caféiers, théiers ou poivriers ; ce sont aussi elles qui forment ces croûtes rougissantes sur les murs (elles contiennent des carotènes rougeâtres) . Par contre, les Trebouxia (les plus répandues des algues dans les lichens) ne vivent que très rarement en dehors des lichens et ne sont jamais communes dans les milieux naturels ; elles semblent souffrir d’une faible capacité de compétition avec les autres algues microscopiques.

Les cyanobiontes

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Colonie de Nostoc, une cyanophycée très commune sur les sols nus, y compris en ville.

Dans les 15% des lichens restants, le photobionte appartient au groupe des cyanobactéries ; ces organismes unicellulaires font partie des Eubactéries, i.e. des êtres unicellulaires sans noyau différencié (procaryotes). Elles aussi possèdent de la cholorophylle et leurs très lointains ancêtres (plusieurs milliards d’années) ont été les premiers êtres vivants à être dotés de ce pigment ; à ce titre, elles ont d’ailleurs participé au tout début de l’histoire de la vie sur Terre à l’apport progressif d’oxygène dans l’atmosphère terrestre, ce gaz étant un sous-produit rejeté lors de la photosynthèse. Certaines d’entre elles qui ont été incluses dans d’autres organismes dans le cadre d’endosymbioses (incorporation totale d’un être par un autre) sont devenues les chloroplastes, ces organites qui sont le siège de la photosynthèse.

En plus de la chlorophylle, elles possèdent d’autres pigments de teinte bleuté ce qui leur valait l’appellation très ambiguë d’algues bleues (en fait, ce sont des bactéries « bleues » ; cyano = bleu) ; elles sont en plus capables de fixer l’azote atmosphérique pour fabriquer des substances ammoniaquées, autre aspect intéressant pour les champignons.

Les lichens où le champignon est associé à une cyanobactérie sont qualifiés de cyanolichens et les caynobactéries s’y trouvent soit dispersées, soit groupées en paquets en surface sous la forme de petits organes (faisant penser à des verrues), les céphalodies. Certains de ces cyanolichens ont une coloration très sombre et une allure un peu gélatineuse à l’image de leur partenaire le plus répandu, des cyanobactéries du genre Nostoc. Elles sont très répandues à l’état libre dans la nature sous forme, par temps très humide, d’amas mous, bruns et gélatineux qui prospèrent sur les sols nus. D’autres, plus grands et plus élaborés ont un port en feuille large et épaisse (foliacé) : ce sont par exemple les Lobaria (dont le lichen pulmonaire qui vit sur les arbres) ou les peltigères (ou lichens des chiens).

Cette dichotomie cyanolichens/phycolichens n’est pas aussi stricte qu’il y paraît. On connaît des lichens à algues vertes qui possèdent à leur surface des verrues pleines de cyanobactéries (des céphalodies : voir ci-dessus), un peu à la manière des galles. Le summum (peut être ?) semble atteint chez de rares lichens dans le genre Nephroma où une algue verte côtoie deux cyanobactéries différentes (des nostocs !) : un ménage à quatre !

 

Une structure nouvelle

L’association de ces partenaires en symbiose s’accompagne d’une forte innovation sous la forme d’une structure nouvelle ni algue ou cyanobactérie, ni champignon et qu’on nomme thalle du fait qu’il n’y a ni tige, ni feuille et ni racine (ce n’est pas une plante !). En effet, même si le champignon domine largement (voir la chronique), il n’a pour autant rien à voir avec la forme qu’il aurait s’il était libre. En effet, on est capable en laboratoire de cultiver seul le champignon d’un lichen : on obtient alors une structure amorphe un peu dure, à croissance très lente, sans aucun lien avec l’aspect du lichen ! En fait, seuls un quart des lichens sont réellement différenciés en formes complexes et vraiment nouvelles (les macrolichens) : ce sont les lichens en « feuille » (foliacés) ou petit buissons (fruticuleux) ; les autres (microlichens) forment des thalles en croûtes (crustacés) ou en poudre (lépreux ou poudreux) ou en écailles (squamuleux) peu différenciés.

Si on ne considère que les premiers, le macrolichens, on se trouve devant les structures les plus élaborées et les plus complexes du monde des champignons qui, pourtant n’est aps avare de diversité ! L’intérieur est organisé en deux sortes de tissus. Une première couche en surface forme comme une écorce et peut se prolonger en cordons internes ; elle est faite de filaments du champignon riches en substances mucilagineuses qui absorbent l’eau et les éléments minéraux dissous et confèrent au lichen sa stabilité et sa forme. L’intérieur est occupé par un tissu plus lâche composé des filaments du champignon (hyphes) formant un réseau au milieu duquel se trouvent les algues vertes ou les colonies de cyanobactéries ; là règne une ambiance au contraire fortement hydrophobe, entretenue par le champignon.

Le champignon aux commandes

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Cladonies buissonnantes en colonies sur le sol nu

En restant chez les macrolichens les plus différenciés, on aboutit en fait à la fabrication d’une véritable serre à photobiontes dédiée à leur développement optimal. La forme en 3D acquise par le champignon dans sa nouvelle configuration en lichen lui permet de maîtriser la fonctionnalité de cette serre : en gagnant de l’espace au sol en s’étalant ; en transportant avec lui les cellules des photobiontes au fur et à mesure de sa croissance ; en s’assurant qu’elles reçoivent de la lumière de manière adéquate à leur survie ; en s’assurant qu’elles reçoivent du dioxyde de carbone en laissant une circulation interne d’air possible ; en permettant le ravitaillement en eau en capturant celle-ci en surface dès qu’elle est disponible (voir paragraphe suivant). Un aspect sidérant de ce contrôle du champignon s’observe expérimentalement en décollant un thalle foliacé aplati (donc organisé dessus-dessous) de son support et en le laissant retourné à l’envers : le champignon réorganise alors la structure de manière à rétablir des conditions favorables aux photobiontes !

D’aucuns comparent de telles structures à celles des feuilles des végétaux verts avec un épiderme dessus et un tissu lacunaire interne (parenchyme palissadique) qui permet la circulation d’air et l’accès à la lumière vers les cellules chlorophylliennes ainsi protégées. Autrement dit, les lichens avaient déjà inventé la feuille sous une autre forme bien avant l’avènement des végétaux verts.

Une dernière particularité étonnante des lichens concerne leur génome ; dans un thalle donné, on peut trouver plusieurs génotypes différents de champignon (de la même espèce) ou d’algues ce qui s’expliquerait par la fusion partielle entre des thalles voisins qui se touchent et qui échangeraient leurs « matériaux » ! On ne sait pas trop comment cela se passe d’autant qu’extérieurement, on observe plutôt l’inverse : quand ils entrent en contact, les lichens ont tendance à s’éviter et à se démarquer comme par le développement d’un hypothalle, une fine ligne noirâtre qui entoure le lichen.

Captives

Cyanolichen Collema sur une roche

Cyanolichen Collema sur une roche

Chaque algue verte se trouve entourée de filaments du champignon (hyphes) qui, à son contact prennent une forme raccourcie et l’entourent comme pour la « prendre dans une main ». Les parois cellulaires hydrophobes des filaments entourent ainsi les cellules des algues d’une couche isolante ; elles déposent en plus des composés phénoliques qui cristallisent et renforcent cette couche ; ces composés deviennent quasiment insolubles dans l’eau alors que chez les champignons non lichénisés, ils sont solubles. Ceci traduit un point majeur dans la stratégie du champignon d’isoler l’algue et d’être au plus près d’elle. Eau et sels minéraux dissous diffusent ainsi à travers les parois cellulaires des filaments du champignon vers l’algue maintenue sous perfusion. Au microscope électronique, on constate que le contact peut aller plus loin sous la forme de suçoirs qui pénètrent dans la cellule de l’algue en perçant la membrane. Selon les cas, le suçoir ne fait que franchir la membrane ou de la toucher à un endroit où elle est plus mince (cas des lignées de lichens les plus récentes) alors que dans d’autres, il pénètre au cœur du cytoplasme de la cellule. Le passage des substances nutritives élaborées par l’algue se fait à travers la membrane du suçoir et du filament. Mais pour quels échanges et au profit de qui ?

Bénéfices réciproques ?

La vision classique est que l’algue céderait au champignon ce qu’elle produit en trop (le loyer du logement) sous forme de sucres notamment et qu’en retour celui-ci lui fournit eau et sels minéraux et lui assure protection (contre le dessèchement et les ultra-violets) et l’accès à l’air. Ce système fonctionnerait dans la mesure où aucun des deux partenaires ne serait capable de vivre seul dans l’environnement colonisé. Ainsi présenté, tout se ferait en harmonie. Mais diverses observations laissent à penser que rien n’est simple et que la relation peut évoluer à tout moment selon les circonstances et l’environnement. On peut ainsi observer des poches de nécrose des algues au sein d’un lichen : tuées par les antibiotiques du champignon ou étouffées ? On sait que le champignon synthétise des enzymes (perméases) qui agissent sur les membranes des algues en facilitant la diffusion des sucres qu’elles contiennent : çà ressemble bigrement à un prélèvement forcé ! En laboratoire, si on fournit au champignon d’un lichen des sucres dissous, il tend à étouffer l’algue comme si elle ne lui était plus nécessaire. Au final, on hésite donc entre symbiose mutualiste quand les conditions « extrêmes » l’imposent aux deux partenaires et symbiose parasitaire où le champignon capture l’algue et l’emprisonne pour lui pomper des ressources. En tout cas, tout ceci nous rappelle opportunément que symbiose ne signifie pas forcément entraide mutuelle mais simplement association très étroite (voir la chronique sur les mutualismes).

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BIBLIOGRAPHIE

  1. THE LICHEN SYMBIOSIS—WHAT IS SO SPECTACULAR ABOUT IT? Rosmarie HONEGGER. Lichenologist 30(3): 193–212 (1998)
  2. Lichen Biology. T. Nash. Cambridge University Press. 1996

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