Campanules : des cloches à piston

Les campanules font partie de ces plantes qu’intuitivement tout le monde connaît et associe à la forme de cloche. Effectivement, le mot campanule apparu à la fin du 17^ème siècle dérive d’un vieux mot médiéval, campanula (« petite cloche ») qui désignait déjà la plante au 8^ème siècle. Il y a même une légende italienne qui prétend que les fleurs des campanules auraient inspiré à un religieux la forme des cloches qui n’existaient pas au début de l’époque chrétienne. Pour le botaniste, il n’y a pas «la» campanule, même s’il existe un genre Campanula avec plusieurs centaines d’espèces, mais « des » campanules, i.e. des genres différents plus ou moins proches (Campanulastrum, Adenophora, Platycodon, Codonopsis, …) ; et encore, même au sein du genre Campanula, il existe une diversité de formes de fleur qui va au delà de la clochette populaire.

Dans la famille des Campanulacées qui compte près de 2400 espèces, la diversité règne aussi avec des fleurs très différentes du type clochette : lobélias, raiponces, jasiones, … On y distingue cinq sous-familles dont celle des campanuloïdées, la seule qui regroupe des espèces avec des fleurs régulières et qui englobe donc, entre autres, les campanules au sens large. Voyons ce qui unit ces campanules dans leur diversité.

Campane

La forme en clochette (la campane d’autrefois) résulte de la fusion des cinq pétales en une corolle soudée de forme plus ou moins évasée avec des lobes au sommet qui trahissent cette fusion. Cependant, selon les espèces et les genres, la découpure des lobes peut être plus ou moins profonde et même atteindre la base ce qui donne alors des fleurs plus en étoile qu’en cloche ! Chez nombre d’espèces, le port de ces fleurs renforce la ressemblance avec la cloche : penchées vers le bas au bout d’un long pédoncule ; il s’agit là sans doute un moyen de protéger les organes reproducteurs, dont le précieux pollen, contre les effets de la pluie notamment. Cependant, cela ne concerne pas toutes les espèces et certaines tiennent leurs fleurs à l’horizontale ou dressées étalées ou en bouquets serrés. En tout cas, la corolle procure à l’intérieur de la fleur un abri de choix très hermétique ; ceci vaut à ces fleurs d’avoir été utilisées dans des jeux d’enfants : on cueille une fleur, on souffle dedans, on la pose sur le dos de la main et on en frappant on la fait claquer. Rien n’interdit de perpétuer cette tradition ludique !

La corolle est sous-tendue par le calice à cinq branches (les sépales) parfois renforcé par des appendices intermédiaires qui protègent l’ovaire enchâssé dans la coupe du calice avec lequel il est fusionné (ovaire infère).

Deux autres traits caractérisent peu ou prou la majorité des campanules : des fleurs de taille relativement grandes (ce qui en fait des plantes ornementales de choix) et la dominance de la teinte bleue à violacée (mais il existe des espèces sauvages à fleurs jaunes ou blanches, sans parler des cultivars créés par l’homme). Les fleurs de la campanule à feuilles rondes ont autrefois servi à fabriquer une encre bleue.

Ballon

La phase bouton floral dure assez longtemps chez les campanules : la corolle apparaît sous la forme d’un « ballon de rugby » très allongé, fortement côtelé et décoloré au début. Les pétales se trouvent étroitement accolés et réunis à leur pointe. La propension à avoir les pétales « soudés » à leur pointe se retrouve d’ailleurs sous une forme très originale chez les raiponces (Phyteuma), autres membres de la sous-famille des campanules mais aux fleurs bien différentes : la corolle formée elle aussi de cinq pétales dessine une courbe ascendante dans le bouton ; elle s’ouvre curieusement au milieu mais reste unie au sommet, donnant une figure de lampadaire ajouré !

Le summum est atteint chez la campanule japonaise (Platycodon grandiflorus) où le bouton floral prend la forme d’un ballon (d’où le surnom de fleur-ballon bien mérité) bien gonflé avant de s’ouvrir lentement en écartant les lobes soudés à leur sommet. La fleur épanouie prend l’aspect d’une large cloche ce qui a suscité le nom scientifique de Platycodon.

Ces originalités sur l’évolution du bouton floral et sa lente maturation laissent entrevoir qu’il doit se passer des choses à l’intérieur en lien avec les organes reproducteurs enclos.

Dans le secret du bouton

Effectivement (1), chez les campanules, la phase de reproduction commence dès le stade bouton floral. Si on déchire alors la corolle, on trouve les anthères des étamines (portées sur un très court filament) serrées entre elles, formant comme un manchon qui enserre le style central fixé au sommet de l’ovaire. Avant même que le bouton ne s’ouvre, les anthères commencent à s’ouvrir du côté intérieur (anthères introrses) et à libérer leur pollen qui se trouve donc comprimé sur le style littéralement étouffé par les anthères.

Dès l’ouverture du bouton, le style commence à s’allonger et on voit poindre au sommet une pointe verte fendue en trois parties qui correspondent aux trois stigmates (les antennes réceptrices du pollen pour la fécondation) accolés pour l’instant ; juste en dessous la tige centrale du style porte un revêtement de poils raides qui recueillent le pollen libéré.

Rapidement, cette tige émerge du manchon des étamines, telle un rince-bouteille qui, au passage, s’est chargé de pollen. Ce transfert du pollen sur un autre organe (le style) est une originalité de la famille : c’est ce qu’on appelle la présentation secondaire du pollen par piston (le style qui passe en force au milieu des anthères) , la mise à disposition du pollen bien en vue et facile d’accès. Quand le bouton s’ouvre et que la corolle est encore à peine entrouverte, le premier organe en avant se trouve être le style « brosse à pollen » qui facilite le transfert du pollen. Comme les stigmates sont repliés au sommet du style et que leur surface réceptrice est tournée vers l’intérieur, pour l’instant, la fleur ne peut être fécondée : elle est dans une phase dite mâle où elle produit le pollen alors que la phase femelle n’est pas active. On parle de protandrie (pro= avant ; andro = mâle).

Disque à nectar

Revenons aux étamines desquelles le style s’est affranchi en prenant de la hauteur. Un à deux jours après l’ouverture du bouton, elles flétrissent, leurs anthères s’étant vidées de leur pollen : elles occupent le fond de la cloche. On remarque alors que leur base est très élargie en écaille triangulaire ornée d’appendices filiformes ; les cinq bases réunies forment un couvercle percé de cinq espaces étroits à leurs points de séparation. Juste en dessous, cachée à la vue, se trouve une chambre : le toit correspond aux cinq écailles des étamines ; le plancher est un disque jaunâtre en dôme qui suinte de gouttes de nectar : le disque nectarifère installé sur le sommet de l’ovaire ; au centre, se dresse un pilier : la tige du style.

Un insecte (le plus souvent des abeilles, des bourdons ou des syrphes) qui cherche à accéder au nectar doit donc aller tout au fond de la cloche et insinuer sa longue ou trompe entre les écailles. A ce stade juste après l’ouverture, l’insecte visiteur va donc forcément frotter au passage la tige du style tartinée de pollen lors de son ascension dans le bouton et l’emporter avec lui.

Déploiement

La fleur va alors entrer dans la seconde phase, dite femelle : les étamines sont complètement flétries et se recroquevillent au fond. Les trois stigmates au sommet du style creux se déploient en s’écartant les uns des autres et mettent ainsi à jour leur surface réceptrice interne. Désormais, un insecte visiteur porteur du pollen d’une autre fleur pourra en déposer sur les stigmates car il va devoir les effleurer pour atteindre le fond vu qu’ils sont déployés vers la corolle. La fécondation peut donc avoir lieu mais elle ne se fera qu’avec du pollen d’une autre fleur grâce à cette séparation temporelle (deux temps) et spatiale (style loin des anthères) des deux phases de reproduction. Chez nombre d’espèces du genre Campanula au moins (1), les poils raides du style se rétractent dans des petites cavités entraînant avec eux le pollen resté accroché diminuant d’autant le risque d’autofécondation. La surface du style prend de ce fait un aspect typique, creusée de petites cavités.

Ces poils collecteurs sont sensibles au toucher ; plus ils sont stimulés (par le passage des insectes) plus ils vont se rétracter rapidement ce qui raccourcit la phase mâle. Chez quelques espèces, en fin de processus, les pointes des stigmates se recourbent vers l’intérieur et viennent toucher l’axe du style : s’il n’y a eu aucune pollinisation faute de visite d’insecte, les stigmates peuvent ainsi toucher le pollen resté sur l’axe du style et assurer à minima une auto-fécondation.

Poivrière

La fleur fécondée fane mais la corolle persiste souvent un certain temps, accrochée au calice au sommet de l’ovaire : le jeune fruit se trouve ainsi nettement protégé des attaques d’insectes herbivores. Sur les trois flancs du fruit, on note un creux ; à maturité, il va se percer et devenir un pore par lequel les graines vont pouvoir sortir quand le vent va secouer les tiges. Ces ouvertures peuvent se situer vers la base prendre un aspect irrégulier avec souvent une sorte de clapet qui s’écarte progressivement au fur et à mesure du dessèchement.

Un autre trait singulier des campanules va faciliter cette auto-dispersion (3) : la petite taille des graines (entre 10 et 200 mg) qui les rend particulièrement légères. Elles ne peuvent ensuite germer que si elles sont en contact avec la lumière, caractère typique des petites graines.

Parenté

Ce dispositif de présentation secondaire du pollen par piston existe aussi sous une forme proche (mais sans les poils collecteurs rétractables du style) dans l’immense famille des composées ou astéracées, la famille des pissenlits, tournesols, chicorées, marguerites et tant d’autres. Ceci n’est pas fortuit car la famille des Campanulacées fait partie des familles parentes des Composées au sein de l’ordre des Astérales. A priori, on ne voit pas grand chose de commun entre une campanule et un pissenlit par exemple ?

Au-delà de la pollinisation, ces deux familles partagent pourtant au moins deux autres caractères originaux. Dans leurs organes souterrains, elles stockent des réserves non pas sous forme d’amidon mais d’un autre sucre, l’inuline (les inules sont des composées) comme par exemple dans les tubercules de topinambour. Plusieurs espèces de campanules (mais aussi de raiponces) sont connues pour leurs racines tubéreuses comestibles comme la campanule fausse raiponce. Enfin, ces deux familles partagent la présence dans leurs tiges, feuilles et fleurs de canaux articulés remplis d’un lait blanc, du latex, celui bien connu quand on coupe une feuille de pissenlit ; eh bien, c’est pareil chez les campanules même si çà reste un peu moins visible. Notons aussi pour terminer avec les points communs, que dans les deux familles, les fleurs possèdent un ovaire infère et des étamines errées au niveau de leurs anthères au moins en début de floraison.

BIBLIOGRAPHIE

1. A global perspective on Campanulaceae: Biogeographic, genomic, and floral evolution. Andrew A. Crowl et al. AMERICAN JOURNAL OF BOTANY 103(2): 233–245, 2016; 2016
2. The Pollen-Collecting Hairs of Campanula (Campanulaceae). I. Morphological Variation and the Retractive Mechanism. Yvonne Nyman. American Journal of Botany. Vol. 80, No. 12 (1993), pp. 1427-1436
3. Campanulaceae: a family with small seeds that require light for germination. Katerina Koutsovoulou et al. Annals of Botany 2011