Galle « varice » du chardon-roland : Lasioptera ereyngii (Cécidomyie)

Dans les inventaires de biodiversité, les galles restent souvent les grandes absentes en dépit de leur diversité immense. Pourtant, les galles ne manquent pas d’attirer l’attention par leur bizarrerie et la complexité remarquable de l’interaction intime plante/insecte dont elles résultent. De ce fait, elles présentent un haut degré de spécificité à deux niveaux : souvent confinées à une seule espèce de plante-hôte (ou quelques espèces très proches), elles se localisent sur des organes précis au niveau de celle-ci (feuille, fleur, bourgeon, tige, fruit). C’est peut-être ce statut à l’interface des deux sciences, botanique et entomologie, qui les rend ainsi négligées par nombre de naturalistes car elles supposent des connaissances naturalistes et taxonomiques dans ces deux univers si éloignés !

En fait, pour être rigoureux, en matière de biodiversité, il ne faudrait pas parler de galles : ce terme ne désigne que « l’enveloppe » créée par le végétal en réponse à l’installation d’un insecte inducteur ; il faudrait donc dire « insectes inducteurs de galles » ou « insectes gallicoles ». C’est d’ailleurs là que le bât blesse pour l’inventaire de ces espèces car, souvent, seules les larves mènent ce mode de vie alors que les adultes sont libres : rien n’indique quand on capture un insecte adulte qu’il fait partie des gallicoles ! Il faut souvent élever en laboratoire les galles récoltées pour obtenir les adultes et les identifier. De plus, il s’agit le plus souvent de très petites espèces « insignifiantes » même si les galles qu’ils suscitent puissent être souvent hautement distinctives ! Ainsi, reste donc ouverte une question récurrente à l’échelle mondiale : combien y a t’il d’espèces d’insectes responsables de galles et où les trouve t’on ? (1)

De sacrés changements !

Cette interrogation sur la biodiversité des insectes gallicoles s’inscrit dans le contexte général de la reconsidération majeure de l’étendue réelle de la biodiversité globale, une véritable révolution moderne dans notre perception du monde vivant survenue au cours des dernières décennies. Nous avons désormais dépassé les deux millions d’espèces vivantes décrites sur Terre mais nous savons aussi que ceci n’en représente qu’une part et qu’il en reste au minimum autant à décrire. Ainsi, rien que pour les insectes, les estimations atteignent désormais des valeurs allant de 3 à 10 millions d’espèces probablement existantes, voire même près de 30 millions pour certains scientifiques ! Côté plantes à fleurs (angiospermes), les principaux hôtes des galles, on approche désormais d’une estimation assez précise de la biodiversité globale soit 422 000 espèces.

Or, pour les insectes gallicoles, la dernière estimation date de … 1964 : elle évaluait à 13 000 le nombre de ces espèces d’insectes en se basant sur des illustrations naturalistes datant du début du 20ème siècle. Et depuis … plus rien en dépit des changements considérables dans l’estimation du nombre d’espèces d’insectes et de plantes à fleurs. Il était donc urgent de réviser cette estimation et d’attirer l’attention des programmes de conservation de la biodiversité sur leur prise en compte.

Remise à jour

Galle de feuille de noyer due à un Acarien (Aceria erineus) ; les acariens ne sont pas des insectes

Les auteurs de l’étude (1) n’ont pu que se baser sur les rares publications traitant des insectes gallicoles soit … dix études ayant cherché des corrélations entre le nombre d’espèces (richesse) en insectes gallicoles et la richesse en plantes à fleurs. Dans au moins trois cas portant sur des régions floristiques tropicales, un lien positif entre ces deux richesses a pu être dégagé. Mais, un problème majeur vient obérer ces données qui auraient pu permettre d’extrapoler à l’ensemble de la flore : l’existence d’espèces de plantes (souvent des arbres) qualifiées de super-hôtes. Une seule de ces espèces (ou un petit groupe d’espèces très proches) peut ainsi héberger à elle seule des dizaines d’espèces d’insectes gallicoles différents. C’est le cas avec les Eucalyptus des savanes australiennes mais, plus près de nous, avec certains de nos arbres comme le chêne pédonculé (et les espèces voisines comme le chêne sessile, le chêne pubescent, …) qui héberge toute une faune diversifiée d’insectes gallicoles de la famille des cynipidés (guêpes) ; on peut aussi citer le frêne élevé, le peuplier noir, les églantiers, les saules, …

De telles espèces super-hôtes biaisent évidemment les estimations basiques ! Une étude menée dans les forêts tropicales humides a ainsi démontré une corrélation négative entre richesse en insectes gallicoles et richesse en plantes à fleurs : la communauté végétale la plus pauvre en espèces végétales héberge le plus grand nombre d’insectes gallicoles ! L’existence de super-hôtes serait une explication mais aussi la richesse nutritive du sol (les sols pauvres en nutriments seraient plus favorables).

En prenant en compte ces biais, les chercheurs proposent une estimation allant de 21 000 à 211 000 espèces d’insectes gallicoles avec une moyenne autour de 133 000 espèces, soit 10 fois plus que l’ancienne estimation des années 60 ! Cela dit, ces valeurs restent en accord avec l’actualisation de la richesse globale en espèces d’insectes (voir le premier paragraphe). Ceci confirme la place majeure des galles et insectes gallicoles dans la biodiversité globale et doit nous inciter à les considérer bien plus sérieusement que comme une simple bizarrerie de la nature !

Qui sont-ils ?

Galle-pomme du chêne (Biorhiza pallida)

L’étude de la biodiversité ne se limite pas à la seule identification des espèces : il faut en parallèle assigner ces espèces à une position dans la classification du vivant et réviser cette classification au fur et à mesure des nouvelles découvertes. Or, dans le cas des insectes gallicoles, la majorité des publications déjà parues les distinguent uniquement sur la base de l’apparence des galles (très spécifique nous l’avons vu) et la plante-hôte : on parle de morphotypes. Pour faire une image, cela équivaudrait à recenser la population humaine sur la seule base de son adresse de résidence ! En tout cas, l’aspect d’une galle ne dit pas grand-chose sur la position de l’espèce d’insecte inducteur de cette galle dans la classification. En effet, la palette des gallicoles est large et recouvre des ordres ou familles très variées : ce peuvent être des pucerons (hémiptères aphididés), des thrips (thysanoptères), des tenthrèdes (hyménoptères symphytes), des cynipidés (hyménoptères apocrites), des chenilles de lépidoptères, des moucherons (diptères cécidomyidés), …

Ici (1), seules quatre des publications consultées donnaient des informations d’ordre taxonomique ; il en ressort que dans les trois contextes différents (Japon et Taïwan, Cerrado brésilien et forêts sèches du Mexique), le groupe des moucherons gallicoles (Cécidomyies) arrive en tête, représentant entre 50 et 77% des espèces de gallicoles recensés, soit une moyenne de 64%. Si on extrapole à l’ensemble de la planète, on aurait donc autour de 85 000 espèces de ces moucherons alors que « seulement » 5451 espèces ont été décrites jusqu’à maintenant !

Mais cette extrapolation reste hasardeuse car selon les pays et les milieux, les proportions des différents groupes varient beaucoup : ainsi, on sait qu’en Europe et Amérique du nord, le groupe des Cynypidés, petites guêpes gallicoles, vient en seconde position alors qu’ailleurs ce sont plutôt les pucerons et les thrips.

Biais tempéré

Neuroterus quercus-baccarum sous une de ses deux formes selon le stade du cycle de l’espèce responsable !!

Cet exemple des moucherons gallicoles apporte un éclairage intéressant sur la problématique de l’inventaire de la biodiversité des gallicoles. Certes, cette famille des Cécidomyies semble, au vu des connaissances actuelles, être la famille de gallicoles la plus riche en espèces (même si seulement 60% des membres de cette famille sont gallicoles, les 40% restant menant une vie « libre »). Mais si on se penche sur la répartition des 5500 espèces connues, on découvre une surprenante dissymétrie : 4200 d’entre elles se trouvent dans les régions tempérées et froides alors que seulement 1400 peuplent l’immensité des régions tropicales et subtropicales de la planète. L’exemple le plus criant à propos de cette disparité concerne la région dite néotropicale (Amérique centrale et du Sud) qui compte 115 000 espèces de plantes à fleurs et pour laquelle on ne dispose que de très peu de données sur les gallicoles. Rien de biologique ne justifie une telle répartition aussi inégale qui cache en fait un biais humain.

Historiquement, les galles ont beaucoup intéressé les naturalistes occidentaux anglo-saxons notamment qui pouvaient les observer méticuleusement autour de chez eux et ceci a donné lieu à des études remarquablement détaillées. Par contre, très peu de taxonomistes des pays tropicaux (spécialistes de la biodiversité) sont capables de traiter cet univers des gallicoles : on en a pour preuve les nombreuses clés d’identification des dégâts infligés aux plantes avec une multitude de galles non identifiées et les spécimens récoltés stockés dans les collections des musées attendant la perle rare capable de les identifier ! Certes, les inventaires de biodiversité connaissent depuis plusieurs décennies un engouement certain avec des moyens financiers enfin investis mais le plus souvent les études ainsi financées portent sur des vertébrés et les plantes à fleurs, les deux groupes les plus appréciés du grand public ! Les insectes restent souvent les grands oubliés ou alors si étude il y a elle se tournera plutôt vers des groupes très médiatisés comme les papillons ou les scarabées ou des groupes posant des problèmes économiques (ravageurs des cultures) ou sanitaires (comme les moustiques).

Où les chercher ?

Neuroterus numismalis

Donc, visiblement, il reste énormément d’espèces de gallicoles à trouver et a priori, au vu de la répartition de la flore mondiale, plutôt dans les régions tropicales (72% des espèces de plantes à fleurs). Mais est-ce vraiment le cas ? Une étude menée en 1998 (2) a cherché à dégager des tendances sur la répartition des gallicoles connus selon les grands types de milieux : elle montre une plus grande richesse en gallicoles dans les régions chaudes avec deux saisons sèche et humide contrastées et une végétation avec des arbres et arbustes feuillage plutôt sempervirent et coriace (scléromorphique) comme par exemple le chêne vert méditerranéen. L’hypothèse retenue pour expliquer cette tendance repose sur le débourrement (éclosion des bourgeons des nouvelles pousses et feuilles) très synchronisé en fonction de la saison et qui favoriserait la formation de nouvelles espèces par changements d’hôtes.

Ce portrait général ne rappelle guère pour l’instant l’ambiance forêt tropicale humide mais plutôt les forêts sèches tropicales et tempérées. Pourtant, il existe une partie de ces forêts tropicales qui offre de telles conditions : la canopée très peu explorée. Contrairement au sous-bois au climat uniforme et tamponné, la canopée connaît des conditions extrêmes : stress nutritif lié à la hauteur des cimes ; ensoleillement maximal permanent ; vent. Tout ceci explique pourquoi nombre de feuillages des grands arbres arborent un aspect scléromorphique comme décrit ci-dessus ! En Australie, dans une forêt subtropicale, on a ainsi constaté une abondance de galles sur un arbre local nettement plus élevée sur les feuilles de la canopée par rapport à celles en sous-étage. A Panama, la canopée des forêts tropicales a fait l’objet d’inventaires de gallicoles qui donnent une moyenne de 0,67 espèce de gallicole apr espèce d’arbre, soit un ratio supérieur à celui noté dans des milieux très favorables. Donc, la canopée des forêts tropicales doit très probablement héberger un peuplement considérable d’insectes gallicoles … qui restent à découvrir

Pour combien de temps ?

Dès que l’on évoque la canopée des forêts tropicales, on pense aux problèmes de conservation de la biodiversité ; mais, généralement, on met en avant les vertébrés (mammifères et oiseaux largement en tête) et les plantes à fleurs en arguant qu’ils sont plus vulnérables du fait de leurs effectifs moins importants. Or, cette vision relève d’un biais taxonomique majeur bien connu où l’on privilégie les groupes avec de grandes espèces spectaculaires et médiatisées. En fait, diverses études ont montré que le taux d’extinction des insectes en général était largement aussi élevé que celui des vertébrés mais les disparitions locales passent inaperçues, notamment parce qu’on ne connaît souvent même pas ces espèces ! Il y a l’idée répandue que les insectes « grouillent » et ne peuvent disparaître ce qui est faux.

Pour les gallicoles, nous avons souligné leur étroite dépendance spécifique avec une plante hôte ce qui les rend a priori plus vulnérables que bien d’autres. En plus, on sait que de nombreuses galles fermées hébergent toute une cohorte d’autres espèces d’insectes : des squatters ou inquilins parfois très envahissants, des parasitoïdes qui pondent leurs œufs sur ou dans les larves des gallicoles pour nourrir leurs propres larves, des prédateurs directs, des parasites de parasitoïdes, … (voir l’exemple des bédégars ou galles hérissées des églantiers). Une partie de ces espèces associées présentent souvent une forte spécificité ce qui, au final, multiplie la biodiversité !

Il serait grand temps que les galles et gallicoles entrent dans la sphère des groupes à inventorier en priorité. On pourrait au moins médiatiser leur existence via leur apparence souvent extraordinaire même si leur biologie intime ne se prête guère à des documentaires. En tout cas, pour les naturalistes occidentaux, il serait aussi urgent de les intégrer dans les programmes de recensement et notamment via les sciences participatives dont elles sont absentes ; on peut assez facilement au moins identifier les morphotypes (voir ci-dessus) à condition d’être initié aussi à la botanique.

BIBLIOGRAPHIE

  1. How Many Species of Gall-Inducing Insects Are There on Earth, and Where Are They? M. M. ESPIRITO-SANTO1 AND G. WILSON FERNANDES. Ann. Entomol. Soc. Am. 100(2): 95-99 (2007)
  2. Global patterns in local number of insect galling species. Price, P. W., G. W. Fernandes, A. C. F. Lara, J. Brawn, H. Barrios, M. G. Wright, S. P. Ribeiro, and N. Rothcliff. 1998. J. Biogeogr. 25: 581-591.