Le chant des pipits, les oiseaux-parachutes

22/04/2021 Quand on anime au printemps des sorties « découverte des oiseaux », on espère toujours observer une espèce dont on sait qu’elle va tout de suite fasciner le public novice et « faire le buzz » : le pipit des arbres. Ce petit passereau, assez commun dans de nombreux paysages, se signale par un chant bien typique et surtout une parade nuptiale spectaculaire qui culmine par un vol en chute libre en mode parachute tout en déclamant à tue-tête sa longue strophe. En France, nous avons cinq espèces de pipits nicheuses dont le pipit des arbres. Ces cinq espèces partagent des parades nuptiales avec une phase de chant en vol mais selon des modalités différentes que nous allons ici découvrir. 

NB : Pour apprécier les enseignements de cette chronique centrée sur les chants, il faut évidemment écouter les chants de ces oiseaux ; vous pouvez les écouter sur le site Xeno-canto où j’ai sélectionné  pour chaque espèce un enregistrement d’un chant sur les centaines disponibles. Vous pouvez aussi les écouter si vous disposez du guide des oiseaux de France (voir Bibliographie) via des QR codes.

Anthus

Pipit fait souvent sourire, surtout si on ne prononce pas le t final ! Ce nom vernaculaire (utilisé aussi par les anglo-saxons) s’est écrit pipi ou pitpit par le passé et est typiquement dérivé de l’onomatopée des cris de ces oiseaux et particulièrement de l’une des espèces, le pipit farlouse ou pipit des prés. Ce mot se retrouve dans pépier ou pipeau. 

Pour les scientifiques, les cinq espèces nicheuses de pipits en France se rattachent toutes au genre Anthus. Dans la mythologie grecque, Anthus, fils d’Antinous et de Hippodamia fut tué par les chevaux de son père et transformé en un oiseau qui imitait le hennissement des chevaux mais s’enfuyait à leur approche. Cité par Pline, ce nom devait désigner à l’origine la bergeronnette printanière mentionnée aussi par Aristote. D’ailleurs, les bergeronnettes chassent souvent les insectes auprès du bétail dans les prés ce qui recoupe la légende d’Anthus citée ci-dessus. Ce rapprochement est intéressant car pipits et bergeronnettes (genre Motacilla) sont pour les ornithologues très étroitement apparentés au point d’être réunis dans la même famille des Motacillidés. Les pipits partagent avec les bergeronnettes l’habitude de faire sans cesse osciller leur queue assez longue de haut en bas quand ils se déplacent au sol mais de manière moins prononcée que chez ces dernières connues sous le surnom de hoche-queues (wagtail en anglais) ; d’ailleurs, Motacilla signifie « queue qui bouge » ! Comme elles, ils ont aussi les plumes externes de la queue (rectrices) blanches qui contrastent avec celles du milieu, foncées, un caractère que l’on retrouve chez d’autres groupes d’oiseaux vivant comme eux dans des milieux très ouverts. 

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Le genre Anthus regroupe une quarantaine d’espèces à l’échelle mondiale avec la particularité de se ressembler très fortement entre elles au niveau aspect extérieur : tous des passereaux de taille moyenne (d’un poids variant de 18 à 30 grammes) avec un plumage à dominante brune et des rayures ventrales sombres. Pour les identifier, il faut souvent avoir recours à leurs vocalisations dont les cris d’alarme ou d’appel, assez distincts … pour des oreilles bien entraînées !  Ils ont en commun un caractère anatomique visible quand on observe ces oiseaux avec des jumelles : la présence d’un ongle très long et recourbé sur le doigt orienté vers l’arrière ; cet ongle doit leur procurer un appui bénéfique lors de leurs déplacements au sol où ils chassent les insectes tout en marchant dans la végétation très basse, inégale et déstabilisante. 

Pipit des arbres

Des cinq espèces nicheuses en France, le pipit des arbres est de loin le plus commun de la plaine à la montagne ; son nom scientifique d’espèce, trivialis, en atteste ! Il habite les zones associant de l’herbe et quelques arbres espacés (mais pas trop) qui lui servent de postes de chant et d’observation : bocages avec prairies, clairières et lisières forestières. Migrateur transsaharien, cette espèce revient à partir de début avril et dès leur arrivée les mâles délimitent leurs territoires par leurs chants. Ils chantent soit posés sur un perchoir, en général au sommet d’un arbre, soit à l’occasion des vols de parades évoqués en introduction : le pipit s’envole de son perchoir surélevé, s’éloigne en ligne oblique montante tout en émettant une note répétitive qui accompagne cette montée ; arrivé à une certaine hauteur, il plonge en sens inverse, pattes pendantes, queue relevée, ailes entrouvertes et relevées, en mode parachute tout en terminant sa strophe qu’il conclut par un tia-tia-tia-tia étiré et fort au moment où il se repose sur son perchoir de départ. Ce long chant rappelle un peu celui des canaris (écouter sur Xeno-Canto). Un mâle donné émet bien plus de chants perchés qu’en vol : on comprend aisément le coût énergétique que représente cet exercice de style, sans oublier l’exposition plus grande aux prédateurs ailés (éperviers, faucons).

Une équipe de chercheurs tchèques a enregistré plus d’un millier de ces chants émis par une centaine d’oiseaux différents dans des populations plus ou moins éloignées. Pour analyser ces chants, on dispose depuis les années 1960 d’un outil remarquable, le sonagramme, qui transcrit visuellement les notes selon leur fréquence (ordonnée en kilohertz) en fonction du temps (en abscisse en secondes). Nous allons décrypter un exemple : le sonagramme d’un chant de pipit des arbres perché. Tout en haut en graphique, on voit des lignes interrompues qui indiquent les phrases composant le chant et séparées par des intervalles brefs mais distincts. Chaque phrase comme la première comporte une série de notes, qualifiées de syllabes ; au sein d’une phrase, elles varient très peu entre elles. La seconde phrase compte trois syllabes particulières « doubles » dites bi-syllabes mais la dernière est amputée de sa moitié (orphan syllabe = syllabe orpheline) ; cette phrase bi-syllabique est typique du pipit des arbres par rapport aux autres pipits. La troisième phrase très brève marque une rupture dans le chant ; suit la quatrième phrase formée de syllabes presque jointives le rythme s’accélère à l’oreille) et arrive la dernière (le tia-tia-tia-tia mentionné ci-dessus) complexe dont les syllabes sont constituées de deux éléments eux-mêmes séparés (ti-a) ! Voilà : désormais, vous savez « lire » le chant du pipit des arbres ! Notez le vocabulaire utilisé (phrase, syllabe) qui renvoie au fait que le chant des oiseaux est un outil de communication porteur de nombreuses informations.

Les non-initiés croient généralement que tous les oiseaux d’une même espèce chantent « pareil » et qu’un individu donné ne varie pas. L’analyse des sonagrammes (ou une ouïe bien entraînée) démontre tout le contraire : le chant varie en durée, en intensité, en fréquence, en composition en syllabes, en construction (syntaxe), entre individus et pour un individu d’un chant à l’autre ! Ainsi pour un pipit des arbres donné, le nombre de syllabes différentes peut varier de 6 à … 20 syllabes différentes ! On pressent tout de suite la complexité de ces chants et leur pouvoir de transmettre des informations différentes bien plus importants qu’on ne l’imagine ! 

Chant perché

Dans le cas du pipit des arbres, on observe un premier groupe de variations entre chants émis depuis un poste (chants perchés) et ceux émis pendant la parade en parachute (chants en vol). Ces derniers ont une fréquence (kHz) plus basse, sont plus longs en durée, composés d’environ deux fois plus de syllabes d’une variété beaucoup plus étendue. Les chants en vol présentent une syntaxe plus constante avec notamment la présence quasi-systématique de deux types de syllabes (nommées ici M et N) rarement présentés dans les chants perchés : la séquence de ces deux syllabes se retrouve d’ailleurs dans les sonagrammes de pipits des arbres dans une bonne partie de l’Europe. En fait, les chants perchés apparaissent clairement comme des versions abrégées, incomplètes des chants en vol. Tout porte donc à penser que ces deux types de chants doivent avoir des fonctions sensiblement différentes. 

Effectivement, d’autres études montrent qu’en présence proche d’un autre mâle, un mâle en train de délimiter son territoire change progressivement de comportement : il commence d’abord par augmenter le rythme d’émission des chants perchés puis passe aux chants en vol rapprochés avant de tenter de chasser l’intrus ; ceci a aussi été noté chez d’autres espèces de pipits ce qui indique que le chant en vol serait un marqueur de territoire, un signal destiné en priorité aux autres mâles. Mais, les mâles non appariés avec une femelle semblent utiliser plus les chants en vol que ceux déjà en couple ce qui suggère aussi une fonction d’attraction envers les femelles. 

Par ailleurs, au cours de la période de délimitation du territoire, pour un mâle donné, les chants en vol deviennent de plus en plus longs et complexes : le nombre de syllabes incorporées augmente. De plus, le chant en vol contient deux phrases typiques (M et N : voir ci-dessus) qui varient fortement en durée selon les mâles : il s’agit de trilles (deux notes séparées répétées rapidement) qui demandent beaucoup d’effort physiquement. Ceci en ferait un signal de haute qualité physique destiné à la fois aux rivaux (je suis le plus fort) et aux femelles (je suis le meilleur). Des expériences de repasse au magnétophone de ces deux trilles montrent que l’un des deux (type M), le plus rapide, joue un rôle central dans la réponse du mâle ainsi testé. Il semble que ces deux trilles auraient des fonctions différentes : ‘l’un plutôt destiné aux autres mâles et l’autres plutôt aux femelles.  

Donc, on s’oriente vers une fonction d’évaluation de la qualité du mâle par les femelles mais globalement le pipit des arbres utilise quand même peu les chants en vol ce qui en tempère l’importance. On pense que les femelles sélectionnent plutôt les mâles sur la base de la complexité du chant mais tout ceci reste à démontrer expérimentalement. Au final, on irait vers un chant perché destiné avant tout aux mâles voisins et un chant en vol plus dual envers mâles et femelles pour attester de sa qualité. 

Dialectes 

Les études tchèques ont porté sur cinq populations dispersées dans un rayon de 250km et montrent des différences significatives entre populations disjointes : on peut parler de dialectes locaux comme cela a déjà été démontré chez divers autres passereaux. Dans chacune des cinq populations étudiées, un tiers à deux tiers des syllabes utilisées dans les chants sont uniques et ne se retrouvent pas dans les autres populations. Dans une des populations de petite taille mais avec une forte densité, les chercheurs ont noté un plus fort partage des syllabes, une conséquence probable de l’apprentissage du chant au contact rapproché des autres. La phrase d’introduction reste relativement constante au sein d’une population donnée et diffère d’une population à l’autre. Les oiseaux auraient donc ainsi la possibilité potentielle de savoir si un individu appartient à la population locale ou pas. 

Au niveau individuel, la variation semble surtout porter sur les bisyllabes (voir ci-dessus). Pour chaque mâle individuel, le répertoire de ces bisyllabes est stable et autour de deux différentes par mâle mais plus de la moitié des bisyllabes répertoriées dans cette étude n’étaient en fait utilisées que par un seul mâle. Ceci suggère qu’elles doivent jouer un rôle dans la reconnaissance individuelle. Les chercheurs tchèques ont enregistré 500 mâles pendant trois années consécutives tout en posant des bagues colorées sur certains d’entre eux de manière à les identifier individuellement à vue : ils ont ainsi pu démontrer que le répertoire de chant de chaque mâle était distinct mais stable d’une année à l’autre ; les mâles qui ont le même répertoire de syllabes peuvent différer par la manière dont ils les assemblent (syntaxe). En enregistrant 20 à 30 chants d’un mâle donné, on peut en déduire une signature vocale moyenne qui permet ensuite de le suivre individuellement de manière très fiable ! 

Farlouse 

Le pipit farlouse occupe en France une aire de répartition bien moindre surtout centrée sur la moitié nord et le Massif Central. Typiquement associé aux milieux herbacés très ouverts, il habite surtout les prairies et alpages, de préférence humides, les marais côtiers, les landes basses et localement les friches urbaines rases. On le surnomme d’ailleurs pipit des prés (meadow pipit en anglais) et son nom latin pratensis dit de même. Le chant (écouter sur Xeno-canto) est émis là aussi depuis un perchoir peu élevé (souvent un rocher ou un piquet de clôture) ou au cours d’un vol nuptial : le mâle monte en oblique, ailes vibrantes, entame un cercle au-dessus de son territoire puis se laisse chuter en une longue glissade en parachute. Le chant rappelle celui du pipit des arbres mais en plus étiré et moins scandé et sonore.

On a donc un comportement très proche de celui du pipit des arbres sans parler de leur forte ressemblance au niveau du plumage. Or, souvent, ces deux espèces cohabitent dans les mêmes milieux notamment en altitude. Les expériences de repasse des chants montrent que les deux espèces discriminent très bien leur propre chant de celui de l’autre espèce. La seconde partie du chant plus constante serait déterminante dans cette reconnaissance inter spécifique. Cet exemple montre le pouvoir d’isolement reproducteur du chant entre espèces très proches morphologiquement et écologiquement. 

Les chercheurs tchèques ont aussi étudié cette espèce à travers des expériences associant la repasse de chants et la présentation simultané d’un pipit farlouse naturalisé comme stimulus visuel supplémentaire. Les chants utilisés étaient soit des chants de farlouse, soit de pipit des arbres (même genre mais espèce différente), soit de pouillot fitis (famille différente) dont le chant comporte un trille rappelant grossièrement une partie du chant du farlouse. Tous les mâles de farlouse testés répondent positivement à la repasse de chants de leur propre espèce ; pour les deux autres situations, ils ne réagissent de manière agressive que si on les a au préalable excité avec la repasse d’un chant de leur espèce. Autrement dit, l’excitation engendrée par la simulation d el’intrusion d’un rival (chant + oiseau naturalisé) déclenche une réaction agressive vis-à-vis d’un stimulis qui autrement n’a pas d’effet. Ceci explique les comportements curieux que l’on observe dans la nature d’une espèce chassant une autre, non apparentée, sans raison évidente ! Ici, les repasses de chants du pipit des arbres après une simulation d’agression provoquent une réaction plus forte que celle engendrée par la repasse du chant du pouillot fitis. Ceci suggère que les deux espèces ne sont pas complètement « indifférentes » l’une à l’autre, sans doute à cause de la ressemblance physique qui vient d’ajouter au stimulus sonore. D’ailleurs, on a observé que dans les zones où les deux espèces cohabitent, les cœurs des territoires des mâles ne se chevauchent pas, preuve d’un certain ostracisme interspécifique ! 

Spioncelle 

Le pipit spioncelle habite les alpages rocailleux des massifs montagneux ; une autre espèce très proche, le pipit maritime peuple les côtes rocheuses de Bretagne et de Normandie. Son vol nuptial diffère sensiblement : il monte en oblique jusqu’à 10-30m de haut puis décrit des cercles ou une grande courbe avant de se lancer dans une longue glissade en parachute.  Son chant (écouter sur Xeno-canto) comporte une très longue phrase d’introduction monotone avant d’entamer une seconde partie plus variée avec un élément clairement identifiable sur les sonagrammes : une phrase étrange râpeuse, à tonalité qui « gratte » avec une large bande de fréquence ; les anglo-saxons la qualifient de snarr, d’un verbe qui signifie « émettre un grognement féroce » ! cet élément original semble au cœur de la communication de cette espèce. Les mâles qui incluent le plus fort taux de ces snarrs dans leur chant ont plus de chances de s’apparier et leurs territoires se chevauchent moins avec ceux des voisins. La fréquence de cet élément dans le chant est corrélé positivement avec la condition physique des mâles mais ne reflète ni leur âge, ni la taille du territoire, ni sa qualité en terme de ressources alimentaires, ni les performances paternelles des mâles. Donc le plus fort taux d’appariement des mâles prodigues en snarrs ne résulte sans doute pas d’un choix actif des femelles puisque ce n’est pas un signal de qualité intrinsèque ; il s’agirait plutôt d’un effet collatéral d’une plus grande dominance envers les autres mâles. On retrouve ici la dominante de communication entre mâles au sein du groupe des pipits. 

Rousseline 

Nous allons terminer ce tour d’horizon des pipits nicheurs en France avec le pipit rousseline, une espèce peu commune localisée dans le tiers sud du pays et inféodée aux milieux arides à végétation maigre et clairsemée comme les pelouses pierreuses ou les dunes côtières. Son chant diffère complètement des autres : il répète un tsirlui sonore, scandé, en vol nuptial (écouter sur Xeno-canto) ; il monte assez haut et émet ces sons tout en tournant en larges cercles selon une trajectoire qui ondule ; il termine par une glissade prolongée où il accélère les sons émis. 

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Cette variation des modalités de parade et de manière dont le chant est émis se retrouve au sein du genre entier où on distingue donc trois grands groupes : ceux qui chantent uniquement perchés (quelques espèces) ; ceux qui chantent soit perchés, soit lors d’une longue glissade en parachute comme le pipit farlouse ou le pipit des arbres ; ceux qui chantent en tournant en cercles puis terminent en glissade comme le spioncelle et le rousseline. Une étude a exploré la relation entre ces modes de parades qui supposent certaines qualités voilières et les déplacements migratoires plus ou moins étendus selon les espèces. 

Si on prend l’exemple du pipit farlouse, on peut prédire des pressions contradictoires sur les capacités voilières et donc sur la forme des ailes : le long vol de parade demande plutôt des ailes longues et larges susceptibles de permettre des manœuvres et la glissade alors que les longues migrations sélectionneraient plutôt des ailes étroites et longues offrant moins de résistance à l’air. Un rapide calcul montre qu’en une saison, ils passent près de 240 heures à faire des vols de parades contre seulement 50 heures pour effectuer les 1200km de migration. Or, l’analyse comparative des pipits selon qu’ils sont migrateurs ou sédentaires montre que la distance de migration a un plus fort impact sur la forme des ailes que le mode de parade ! A contre-courant des prédictions, la forme des ailes des espèces à vol nuptial en parachute semble être plus efficace pour les vols migratoires que chez les espèces qui paradent en cercles !  

La comparaison révèle une relation entre le type de vol de parade (glissade ou cercles) et la présence d’une grande plume des ailes particulière plus allongée (la rémige n°7 en partant de l’extrémité) ; tous les mâles des espèces qui paradent en vol possèdent cette rémige plus allongée. Il y a peu de chances pourtant qu’elle améliore les performances de vol car elle se trouve près du corps (vers l’intérieur de l’aile). D’où une hypothèse que ce serait en fait un signal sexuel de qualité individuelle permettant aux femelles de choisir les mâles comme on l’observe chez les hirondelles rustiques par rapport aux longues plumes externes de la queue (les « filets »).

Les chants et parades des pipits n’ont visiblement pas révélé tous leurs secrets et leur incroyable complexité. 

Bibliographie 

Structure and complexity of perched and flight song of the tree pipit (Anthus trivialis). Petruskova, T., Osiejuk, T.S., Linhart, P. & Petrusek, A. (2008) Annales Zoologici Fennici, 45, 135–148.

Geographic variation in songs of the tree pipit (Anthus trivialis) at two spatial scales. Petruskova, T., Osiejuk, T.S. & Petrusek, A. (2010) The Auk, 127, 274–282.

Variation in trill characteristics in tree pipit songs: different trills for different use? Petruskova, et al. (2014) Ethology, 120, 586–597.

Repertoire-based individual acoustic monitoring of a migratory passerine bird with complex song as an efficient tool for tracking territorial dynamics and annual return rates. Tereza Petruskove et al.  Methods in Ecology and Evolution 2016, 7, 274–284 

When an alien sings at a rival’s post: a passerine excited by conspecific stimulus may show aggressive behaviour towards heterospecific individuals. Tereza Petrusková et al. Folia Zool. – 57(3): 201–211 (2008) 

Morphological correlates of migratory distance and flight display in the avian genus Anthus. G. VOELKER Biological Journal of the Linnean Society (2001), 73:425-435. 

Singing and mating success in water pipits : one specific song element makes all the différence. U. Rehsteiner et al. Animal Behaviour. 1998, 55, 1471-1481