Jeune tortue de Kemp dans le golfe du Mexique (Cliché Nightryder84 ; C.C. 3.0.)

06/08/2023 En partenariat avec le projet « We Spot Turtles », nous proposons une série de chroniques consacrées à ces fascinants animaux que sont les tortues de mer. Dans une première chronique, nous avons évoqué les accouplements suivis de la ponte des œufs qui se fait sur des plages, tout près du rivage. Nous avons vu la complexité des comportements mis en œuvre à l’occasion de cette étape cruciale du cycle de vie, quand les femelles doivent sortir de leur élément naturel, l’océan, et atteindre le sommet d’une plage pour y creuser un nid et y déposer leurs œufs. L’incubation est confiée à la chaleur du soleil et aucun adulte ne s’occupe du devenir des œufs ni de leur éclosion à venir.

L’éclosion des œufs constitue la seconde étape à très haut risque pour ces animaux : les bébés fraîchement éclos vont devoir d’abord s’extraire du nid profond creusé dans le sable, puis ramper sur la plage, rejoindre la mer et ensuite nager le plus vite possible pour atteindre les courants qui les emporteront au large, loin des prédateurs côtiers. Et tout ceci, tout seuls, livrés à eux-mêmes !

De la réussite de ces émergences et la dispersion en mer dépend le succès reproductif des tortues de mer. Nous allons voir que cette étape, très courte en soi (quelques journées et quelques dizaines de mètres de sable à dévaler) s’avère très compliquée à gérer et est semée d’embûches.

Naissance enterrée

Quand les embryons ont achevé leur développement grâce aux réserves accumulées dans l’œuf (vitellus ou jaune) et la chaleur de l’incubation naturelle, ils sont devenus des bébés-tortues, modèles réduits des adultes. Avec leur bec corné, ils déchirent alors l’enveloppe coriace des œufs et s’en extraient, enfouis au fond du trou creusé par la femelle et recouvert de sable (voir la chronique ponte). Ils ont incorporé dans leur corps, juste avant d’éclore, ce qui restait du jaune de l’œuf et vont vivre sur ces réserves nutritives pendant plusieurs jours avant de commencer à se nourrir par eux-mêmes.

Pour autant, bien que déjà complètement formés et aptes à se déplacer, ils ne cherchent pas à sortir de suite et restent inactifs au minimum une journée le temps que leur carapace se durcisse. Les premiers nés attendent qu’un grand nombre d’œufs soient éclos autour d’eux pour commencer à gratter le sable du plafond de la chambre de ponte et provoquer son effondrement. Ensuite, ils creusent tout en grimpant très progressivement, en groupe, à travers la colonne de sable que la femelle avait soigneusement tassée au-dessus de la chambre. Cette synchronisation entre les jeunes dans leur activité d’éclosion puis d’émergence constitue un phénomène essentiel et fascinant que nous allons détailler ci-dessous.  

Au total, la sortie du nid après l’éclosion demande en moyenne 4 jours aux jeunes (entre 4 et 7 jours) et la grande majorité des émergences se font de nuit : par exemple entre 23H et 24H chez les tortues caouannes nichant sur les côtes de Floride.

Compte tenu de l’importance des pontes (plusieurs dizaines d’œufs), la température pendant l’incubation n’est pas uniforme : les œufs au centre connaissent des températures sensiblement plus élevées que ceux à la périphérie. Ainsi, les embryons des œufs centraux se développent un peu plus vite que ceux à la périphérie et vont donc éclore en premier.

Éclosion à l’unisson

Avant d’envisager les avantages de cette synchronisation remarquable des jeunes lors de leur émergence, voyons comment ils réussissent à le faire alors que l’on vient de voir que l’incubation n’était pas uniforme dans les nids.

Des études sur des tortues d’eau douce ont démontré l’existence d’au moins deux processus de synchronisation des éclosions qui doivent être transposables aux tortues de mer. Vers la fin du développement, les embryons à développement moins rapide (en retard en quelque sorte) peuvent augmenter leur métabolisme dont leur rythme cardiaque en détectant les battements de cœur de leurs voisins de ponte plus avancés : ainsi, ils peuvent rattraper leur retard ! On a aussi observé que les embryons peuvent percevoir des vibrations ou des mouvements provenant d’autres plus avancés et, là encore, accélérer leur développement en réponse à cette perception.

Parmi les vibrations aptes à déclencher ce processus, on a pensé aux vibrations sonores. On sait que, chez les oiseaux et les crocodiles, les jeunes prêts à éclore émettent des sons. Or, les tortues adultes émettent des sons en période de nidification ; en 2014, on a démontré que les embryons de tortues-luths prêts à éclore vocalisaient aussi en plaçant des microphones en profondeur dans le nid. On a donc alors émis l’hypothèse que ces sons servaient à synchroniser les éclosions.

Une étude sur des nids de tortues vertes a confirmé que certes les embryons non éclos commençaient à émettre des sons mais ceux-ci ne semblent être que des sous-produits de leur activité dont des mouvements, sans aucune fonction biologique. Les sons des embryons des tortues vertes ou de Ridley sont différents de ceux des tortues-luth mais sans doute à cause de leur taille nettement différente.

Émergence à l’unisson

Cette éclosion synchrone par stimulations réciproques va permettre une association entre les jeunes d’une même ponte dans le creusement du sable vers le sommet du nid (voir ci-dessus).

au petit matin, traces de départ groupé des jeunes T. caouanne depuis le nid dégagé (Cliché Cape Hatteras N. Seashore ; Public Domain)

Les bébés ne creusent pas en continu mais alternent des périodes d’activité de « pelletage » intense avec des phases de repos. La reprise d’activité d’un individu du groupe après une phase de repos induit la reprise des autres : le déblaiement du sable s’effectue donc de manière synchrone aussi.

Par contre, quand la température à l’intérieur du nid s’élève, cette activité est inhibée : ainsi, quand les bébés-tortues se rapprochent de la surface et que le soleil tape directement sur le « couvercle » du nid, ils cessent de creuser. L’activité ne reprendra que le soir avec la baisse des températures. Ceci explique pourquoi la majorité des émergences se font de nuit ou, plus rarement, lors de journées nuageuses fraîches.

Les chercheurs ont évalué le coût énergétique de la remontée dans le sable depuis une profondeur moyenne de 40cm entre 4,4 et 28,3 kJ/individus. Cette dépense individuelle diminue d’autant que la cohorte naissante est plus nombreuse. Quand la taille du groupe passe de 10 jeunes à 60, la dépense individuelle baisse de 50%. Or, celle-ci représente 11 à 70% du potentiel énergétique contenu dans le jaune résiduel, seule ressource nutritive des jeunes pour le moment ; elle diminue donc le temps d’émergence et de descente vers la mer. On voit donc que cette activité synchronisée sauve une part de la réserve d’énergie interne dont disposent les jeunes, laquelle pourra être allouée aux autres activités à venir dont la nage frénétique (voir ci-dessous) pour gagner le large.

Les jeunes entrant dans la mer avec des réserves énergétiques internes moins entamées auront de plus grandes chances de survivre avant de commencer à s’alimenter. Autrement dit, sortir du nid en grandes cohortes induit un meilleur taux de survie et donc un meilleur succès reproductif pour l’espèce. Ceci renvoie par ailleurs à la détermination de la taille des pontes qui dépend des femelles et de leur état physique (voir la chronique ponte).

Cette observation a conduit à changer certaines méthodes de gestion conservatoire des tortues de mer. Ainsi, par exemple, en Malaisie, on avait l’habitude de scinder des pontes importantes en plusieurs pontes plus petites quand elles devaient être relocalisées du fait des risques liés aux activités humaines (plages sur-fréquentées). Une telle pratique s’avérait en fait plutôt néfaste pour les chances de survie des jeunes !

Dévalaison à haut risque

Voilà donc les bébés-tortues sortis de concert de leur nid dans le sable. Sans plus tarder les attend une seconde épreuve bien plus risquée car désormais à l’air libre : dévaler la plage pour atteindre la ligne des vagues à quelques dizaines de mètres et, enfin, atteindre l’élément naturel auquel ils sont vraiment adaptés, l’eau libre de la mer.

Jeunes T. caouanne tout près du but sur une plage d’Israël (Cliché Hila Shaked ; C.C. 3. 0.)

Ainsi décrit, tout paraît simple. Premier écueil de taille cependant : s’orienter correctement et se diriger effectivement vers la mer. Nous approfondirons cet aspect dans une prochaine chronique à venir avec notamment les gros problèmes engendrés par la pollution lumineuse nocturne (éclairage public). Second problème très physique : se déplacer sur le sable mou avec des membres transformés en palettes natatoires aplaties (ailerons) pas vraiment adaptées à ce substrat solide. Ils progressent en profitant de l’effet de tassement engendré par leurs ailerons qui appuient sur le sable et le rendent ainsi un peu plus « dur ». Malgré tout, la route reste longue et coûteuse en énergie pour ces petits êtres déjà bien fatigués de leur longue période de remontée dans le sable du nid !

Mais le problème numéro un reste la simple survie : échapper aux prédateurs nocturnes côtiers à l’affût de cette manne inespérée. Pensez donc : des centaines de petites tortues sans défense, se déplaçant assez lentement, sans défense ni parents pour les protéger, et faciles à repérer du fait de leur agitation. Un festin de choix même si cela heurte notre sensibilité !

Panier de crabes

Sur la côte Est de la Floride se trouve l’une des plus grandes zones mondiales de ponte des tortues caouannes. En 2019 une équipe de conservateurs a mené une étude d’évaluation de la prédation que subissent les bébés-tortues lors de la dévalaison de la plage à la mer sur cinq sites de ponte.  Ils ont identifié trois prédateurs majeurs à partir des traces laissées ou de pièges photos.

Le prédateur principal est un crabe de taille moyenne, le crabe fantôme atlantique ou crabe jaune, très commun sur les plages américaines, et déjà connu comme prédateur majeur des jeunes tortues luth émergentes au Costa-Rica. Les chercheurs ont observé de nombreuses captures mais aussi des ratés : le crabe saisit un bébé par une patte puis peut l’échapper s’il se débat trop. Ces captures suivies de tractions de la proie vers un terrier laissent des traces lisibles sur le sable ce qui permet d’affiner les estimations de cette prédation.

Une étude antérieure toujours en Floride avait montré que les populations de ce crabe et celles du raton-laveur, chasseur opportuniste qui fréquente les milieux humides, étaient inversement corrélées. Or, en 2016, on avait entrepris le piégeage des ratons laveurs que l’on suspectait de prédation sur les jeunes tortues. Cette intervention aurait fait augmenter la population de crabes fantômes alors que les chercheurs n’ont observé aucun cas de prédation de bébés-tortues par des ratons laveurs !

En plus, les lumières artificielles pourraient attirer les crabes vers les zones où les jeunes tortues désorientées (voir la chronique à venir sur la pollution lumineuse) se perdent dans la végétation augmentant ainsi la mortalité engendrée par cette perturbation. Par contre, ironie de l’histoire, le ramassage régulier des laisses de mer (déchets déposés par la mer dont des algues), mesure antiécologique par excellence imposée par l’industrie touristique, défavorise ces crabes souvent ramassés à cette occasion !

Bihoreau violacé en train de manger un crabe (Cliché Mike’sBirds ; C. C. 2.0.)

Le second prédateur dominant sur ces sites est un héron nocturne, le bihoreau violacé, qui chasse sur la ligne de rivage et capture les bébés au moment où ils entrent dans l’eau. Cette prédation était méconnue et sous-estimée faute d’observations et de traces laissées par ces oiseaux, les vagues effaçant tout.

Sur un des cinq sites, le renard gris américain a été la seconde cause de mortalité ; curieusement, pour les cas observés, le renard tue les jeunes tortues mais ne les consomme pas.

Il existe par ailleurs une autre menace en pleine expansion : les colonies de fourmis de feu, une espèce invasive redoutable. Dans le sud-est des USA, la majorité des plages sites de ponte sont désormais colonisées. Elles pénètrent dans les nids et tuent les bébés en train d’éclore et de remonter, étape qui prend plusieurs jours (voir ci-dessus). Elles piquent aussi les bébés à leur sortie pouvant provoquer leur mort directe ou les handicaper gravement en piquant par exemple les yeux. Dans une étude sur deux années, le taux d’infestation des nids de tortues par les fourmis de feu a varié de 16,5% à 36%. Comme cette espèce de fourmi connaît une expansion toujours en cours, on peut craindre une mortalité induite forte des jeunes tortues à l’émergence.

Synchronisation anti-prédation ?

Depuis longtemps, on a émis l’hypothèse que ces éclosions et émergences synchrones constituaient une adaptation permettant de réduire les risques de prédation sur les jeunes lors de la dévalaison. On invoque le principe de la saturation des prédateurs potentiels qui se trouvent brusquement, de manière imprévisible, devant une grande quantité de proies courant en tous sens et ne savent plus où donner de la tête et sont vite repus. De plus, la phase de remontée vers la surface s’en trouve raccourcie (voir ci-dessus) ce qui là aussi réduit les risques de détection des nids « agités » par des prédateurs.

Mais jusqu’à récemment, on n’avait pas vraiment testé cette hypothèse séduisante. Une étude de 2016 sur les tortues vertes confirme la réalité de cette forte synchronisation nocturne des émergences par nid avec la sortie massive de presque toute la cohorte de jeunes. Les résultats démontrent que plus les groupes émergents comptent de jeunes, moins les risques d’être victimes des crabes jaunes (là aussi le principal prédateur) sont importants.

La disponibilité imprévisible et éphémère (la dévalaison est rapide), associée à la capacité limitée des crabes à détecter les bébés-tortues de loin, expliquent cette baisse significative du risque de prédation. De plus, la taille des bébés-tortues par rapport aux crabes limite le nombre de proies consommées par nuit et par crabe. Les chercheurs ont noté un délai entre le pic d’émergence d’un nid et la prédation maximale par les crabes : les crabes ont besoin de temps avant de localiser les jeunes et prennent du temps pour en tuer une. Quand un crabe se trouve face à un groupe, il ne peut au plus qu’en capturer une et il lui faudra du temps pour la maîtriser et la consommer avant d’être de nouveau en faction.

Dans une autre étude sur des tortues caouannes en Floride, on a aussi constaté que les groupes de moins de dix jeunes émergents avaient plus de chances de subir une prédation que ceux supérieurs à dix. Néanmoins, pour chaque nid, quel que soit la taille de la nichée émergente, seuls un à trois jeunes étaient tués ce qui confirme l’hypothèse de saturation de la prédation par effet de dilution.

On sait que la hausse globale des températures pendant l’incubation, liée à la crise climatique en cours, augmente la mortalité des embryons. Autrement dit, dans ce contexte plus chaud, la taille des groupes émergents va diminuer ce qui risque d’augmenter le taux de prédation. 

On ne sait pas si, d’un point de vue évolutif, le développement de cette synchronisation s’est mis en place sous la pression sélective de la prédation ou si elle a été induite par l’avantage procuré lors de la remontée dans le nid (voir ci-dessus) : dans ce second cas, l’effet anti-prédateurs serait une exaptation, i.e. une adaptation non sélectionnée pour son rôle.

A noter que cette synchronisation n’est pas la règle générale absolue. En Grèce, on a démontré que les tortues caouannes nicheuses avaient des émergences nettement plus asynchrones. Ceci serait dû à des variations fortes des températures à l’intérieur du nid pendant l’incubation.

Nage frénétique

Nous voici presque au bout du terrible parcours du combattant : la ligne de rivage enfin atteinte, il ne reste plus aux jeunes tortues qu’à entrer dans l’eau et enfin se retrouver dans leur élément naturel. Mais, pour autant, un autre challenge les attend : outre la menace des prédateurs aquatiques (poissons ou oiseaux de mer), elles doivent très vite gagner le large pour trouver des courants qui les emporteront vers des zones marines où elles pourront enfin commencer à se nourrir. Pour cela, elles entreprennent pendant environ 24 heures ce qu’on appelle une nage frénétique (frenzy swim) destinée à les éloigner au plus vite du rivage.

Jeune T. de Kemp en train de nager (NPS Staff ; P. Domain)

Cette nage alterne des phases très actives où elles rament à pleine puissance avec les ailerons avant (pendant 2 à 20 secondes consécutives) avec des phases de moindre intensité où elles pagayent avec les quatre ailerons à la manière d’un chien qui nage (1 à 5 secondes). On comprend que cette activité fébrile suppose une forte dépense énergétique. Or, les jeunes tortues ne se sont toujours pas nourries et vivent encore sur les réserves de jaune incorporées à l’éclosion (voir ci-dessus) : d’où l’importance de la durée et de l’intensité des phases précédentes (remontée, dévalaison) qui ont déjà entamé ces réserves.

Au fur et à mesure qu’elles s’éloignent de la côte, l’intensité de cette nage baisse avec des battements d’ailerons moins puissants et une augmentation des phases de nage moins intense.

On a constaté que les différentes espèces de tortues n’adoptent pas tout à fait la même stratégie de nage frénétique selon la pression de prédation. Les jeunes tortues vertes, caouannes et luth entament cette nage dès leur entrée en mer pour minimiser le temps passer dans les eaux côtières et éviter les prédateurs potentiels. Inversement, les jeunes tortues imbriquées peuvent rester inactives en flottant afin de minimiser les risques d’être repérées lors des quelques jours de cette dispersion initiale. Enfin, les tortues à dos plat adoptent une nage moins intense dès le départ mais qui dure plus longtemps (au-delà de quatre jours) : confinées dans des eaux australiennes, elles resteront au niveau du plateau continental (et non du grand large comme les autres) où la pression de prédation est constante sur toute l’étendue depuis la côte.

L’espoir au bout de la plage pour ces jeunes T. imbriquées aux Seychelles (Cliché Marine Conservation Society Seychelles ; C.C. 4.0.)

Bibliographie

Do Sea Turtles Vocalize to Synchronize Hatching or Nest Emergence? Lindsay N. McKenna et al. Copeia 107, No. 1, 2019, 120–123

Synchronous activity lowers the energetic cost of nest escape for sea turtle hatchlings Mohd Uzair Rusli et al. Journal of Experimental Biology (2016) 219, 1505-1513

Nest-to-Surf Mortality of Loggerhead Sea Turtle (Caretta caretta) Hatchlings on Florida’s East Coast. Front. Mar. Sci. 6:271. Erb V and Wyneken J (2019)

Predaceous Ants, Beach Replenishment, and Nest Placement by Sea Turtles JAMES K. WETTERER et al. 2007 Entomological Society of America

The anti-predator role of within-nest emergence synchrony in sea turtle hatchlings. Proc. R. Soc. B 283: 20160697. Santos RG, Pinheiro HT, Martins AS, Riul P, Bruno SC, Janzen FJ, Ioannou CC. 2016

Locomotor activity during the frenzy swim: analysing early swimming behaviour in hatchling sea turtles Carla M. Pereira, David T. Booth and Colin J. Limpus The Journal of Experimental Biology 214, 3972-