L’échinococcose au cœur des interactions Homme/faune sauvage

16/12/2021 Dans la chronique L’échinococcose alvéolaire, une zoonose émergente, nous avons présenté cette maladie parasitaire due à un ténia, Echinococcus multilocularis, qui peut infecter l’Homme avec un taux de morbidité très élevé. Depuis les deux dernières décennies, cette zoonose tend à étendre son aire de répartition et le nombre de cas humains augmente significativement ; de ce fait, même si le nombre de décès imputables reste très limité, on la classe désormais parmi les zoonoses émergentes, i.e. qui posent un réel problème de santé publique. Se pose donc la question des stratégies de contrôle à adopter, au-delà de préconiser un certain nombre de mesures de prévention exposées dans la chronique de présentation. Or, nous avons vu que le cycle de vie de ce ver parasite repose sur une interaction : d’un côté, des prédateurs servant d’hôtes définitifs (le ténia vit dans leur intestin) et qui sont des carnivores sauvages (dont essentiellement le renard roux) ou domestiques ; de l’autre, des proies jouant le rôle d’hôtes intermédiaires (les larves se développent dans leur foie) qui sont des petits rongeurs du groupe des campagnols. L’Homme, lui, est contaminé en ingérant accidentellement les œufs très résistants produits par le ver adulte et rejetés avec les excréments des hôtes définitifs, dispersés dans la nature ou qui souillent leur pelage. On pressent que les stratégies de contrôle de cette maladie vont être compliquées car on se retrouve dans un scénario à trois acteurs principaux (canidés hôtes définitifs, rongeurs hôtes intermédiaires et hommes) qui interagissent entre eux et évoluent dans un environnement multiforme et changeant. Or, jusqu’ici, au moins dans notre pays, prévaut une « politique » de gestion de la faune sauvage impliquée (renards) simpliste : abattre, gazer, empoisonner, … aveuglément, sans aucune évaluation de l’efficacité de telles méthodes ni de leurs effets collatéraux ni de la perception sociale de plus en plus défavorable. Les vraies solutions durables doivent prendre en compte toutes ces interactions dans une vision intégrée et globale.

Renards 

Le facteur déterminant dans la transmission à l’homme repose sur la densité des œufs infectants dans l’environnement, laquelle dépend de la densité locale des « disséminateurs », i.e. les hôtes définitifs ainsi que leur comportement de prédation sur les rongeurs, les hôtes intermédiaires infectés par les larves. A l’échelle mondiale, les hôtes définitifs de l’échinococcose alvéolaire sont des espèces de carnivores sauvages ou domestiques, essentiellement des canidés. S’agissant des premiers, les médias citent toujours le renard roux comme seul agent de transmission ; est- ce aussi simple ? 

En Amérique du nord, le coyote joue un rôle déterminant dans la transmission de cette zoonose notamment dans les zones urbaines et périurbaines qu’il colonise de plus en plus. Ailleurs, les loups et les chacals, là où ils sont dominants, joueraient aussi un rôle dans la dispersion du parasite d’autant qu’ils circulent sur de très grands territoires et peuvent parcourir de très longues distances lors de la dispersion des subadultes. Or, et l’un et l’autre sont arrivés ou commencent à arriver en France (le chacal dans le Sud-est) ; pour l’instant, leurs populations restent néanmoins très limitées pour avoir un impact significatif a priori ; par contre, ils peuvent avoir une action indirecte majeure via la prédation ou la compétition qu’ils exercent sur les renards (voir ci-dessous). 

Dans la majeure partie de l’Europe, dont la France, le canidé sauvage le plus susceptible à cette infection reste le renard roux. Son régime alimentaire, au moins dans les zones rurales, se compose à une écrasante majorité d’espèces de campagnols : surtout les campagnols des champs et agreste (genre Microtus), les campagnols terrestres ou rats taupiers (genre Arvicola), ou le campagnol roussâtre (genre Myodes). Les « régulateurs auto-proclamés de la faune sauvage » oublient toujours ce détail pourtant capital d’un point de vue écologique et économique. En laboratoire, si on infecte des rongeurs avec des aliments souillés portant des œufs, on constate que 95% des campagnols des champs ou 89% des campagnols agrestes développent des formes larvaires dans leur foie en 10 semaines, contre seulement 4% des campagnols roussâtres. Ceci signifie que les campagnols Microtus, proies majoritaires des renards, sont très susceptibles à l’échinococcose. 

Le comportement de marquage du territoire du renard avec ses crottes (voir la chronique sur les mésocarnivores) facilite encore plus la dispersion des œufs : ainsi, à la périphérie de la ville de Zurich où vivent de fortes populations de renards, sur 604 excréments observés, 47 étaient déposés directement sur les terriers des campagnols que le renard venait de déterrer. La même étude révèle que 9% des rats taupiers très présents à la périphérie de la ville (trouvés dans 9 sites de piégeage sur 10) portaient le parasite sous sa forme larvaire susceptible d’infecter les prédateurs. Sur les 604 excréments, 156 étaient positifs au parasite (présence potentielle d’œufs) avec une majorité en zone périurbaine, i.e. quand on se rapproche de la campagne. 

Comme de plus le renard roux possède une très vaste répartition géographique et qu’il habite une large gamme d’habitats même très modifiés par l’homme, il est bien l’espèce sauvage la plus « efficace » dans la dispersion des œufs infectants du parasite.  Depuis la quasi éradication de la rage (qui décimait les populations de renards) via des programmes d’épandage d’appâts contenant des doses de vaccins, les populations de renards roux connaissent une augmentation générale dans de nombreux pays européens en dépit de la pression de chasse : ceci concourt à amplifier la part du renard dans la transmission potentielle de l’échinococcose. 

Les ratons laveurs, d’après une expérimentation (voir ci-dessous) seraient aussi des vecteurs potentiels : or, cette espèce introduite est devenue invasive dans de nombreux pays européens et fréquente volontiers les milieux peuplés par les humains. Cependant, dans la nature, ils semblent peu consommer de campagnols ce qui limiterait leur potentiel de transmission ? 

Chiens 

Restent les carnivores domestiques. Côté chats, toutes les études vétérinaires indiquent des infections intestinales rares avec des quantités de vers adultes gravides (produisant des œufs) très basses ; des expériences d’infections (voir ci-dessous) confirment que les chats domestiques ont un potentiel négligeable pour produire à leur tour des œufs infectants. Par contre, aucune étude n’a évalué l’impact indirect des chats domestiques sur la transmission via la compétition qu’ils exercent envers les renards en chassant eux aussi les campagnols autour des fermes et habitations en zone rurale et dans les zones urbanisées. Un exemple de plus des multiples interactions potentielles entre espèces !

Pour les chiens, la situation est très différente. Une étude européenne expérimentale menée en 2006 a suivi sur plusieurs mois 15 chiens, 15 ratons laveurs, 15 renards et 15 chats domestiques ayant reçu chacun la même dose infectante de 20 000 larves comme s’ils avaient consommé un rongeur infecté. La modélisation, à partir des mesures effectuées sur les œufs infectants ensuite rejetés, classe ces quatre espèces testées en ordre décroissant de capacité à excréter des œufs : le renard roux, suivi de près du raton laveur, puis des chiens et, enfin, très loin, les chats domestiques. Les œufs récupérés à partir des trois premiers ont induit des infestations massives chez des souris. Donc, ceci confirme que les chiens sont bien potentiellement des vecteurs ainsi que les ratons laveurs (voir ci-dessus). Mais encore faut-il qu’en situation réelle, ils consomment des rongeurs infectés ce qui n’est pas la règle de la majorité des chiens domestiques. 

Une autre étude conduite entre 1993 et 1998 dans une zone rurale de Suisse où la maladie sévit de manière endémique depuis longtemps montre que la prévalence variait entre 9 et 39% chez les rats taupiers et de 10 à 21% chez les campagnols des champs. En 96-97, sur cette zone, 6 chiens sur 86 (et 1 chat sur 33) étaient positifs à une infection intestinale par le parasite : autrement dit, une part non négligeable des chiens domestiques, pour une zone à forte prévalence au niveau des rongeurs, est susceptible de transmettre des œufs à leurs propriétaires via leur pelage souillé. Compte tenu de l’extrême proximité hommes-chiens, le risque devient alors considérable même avec un taux de chiens infectés de 6% et doit être très supérieur à celui associé au contact statistiquement rare avec des végétaux souillés par des renards même avec des prévalences bien plus élevées chez ces derniers. Parallèlement, des analyses sur 2943 dons de sang humains montrent une séroprévalence (contact avec le parasite) en hausse entre 1986 et 1997 mais pas d’augmentation du nombre de cas avérés (meilleure prévention pu détection ?). Face à ce risque, on préconise dans les zones à haut risque de traiter les chiens très régulièrement avec un vermifuge adapté. 

L’abattage des renards : vraie solution ?

Comme nous l’avons développé en introduction, pour l’instant, la réponse immédiate pour répondre à cette émergence de l’échinococcose (même là où elle n’est pas encore présente !) consiste à mettre en avant et à amplifier le « programme » d’abattage systématique des renards par les chasseurs. L’échinococcose devient un excellent prétexte pour justifier la destruction des renards alors qu’en fait celle-ci n’est vraiment motivée que par rapport à sa consommation de gibier d’élevage relâché massivement les veilles d’ouverture annuelle de la chasse. Mais quelles sont les réelles conséquences de ces abattages conduits sans véritable plan sur la propagation de l’échinococcose ? 

Effectivement, un abattage intensif, conduit de manière organisée et stricte, peut permettre de réduire les densités de renards sur de vastes zones ce qui, a priori, doit faire baisser le risque d’échinococcose chez l’homme. Mais on reconnaît que le plus souvent cette régulation à grande échelle est très dure à atteindre. Même en Australie où les renards introduits sont devenus invasifs et causent de gros dégâts dans la faune sauvage indigène, des programmes d’empoisonnements à grande échelle et acceptés par la population ne réussissent pas à contrôler durablement les populations de renard. En Europe, l’application de ces méthodes de destruction rencontrent de plus en plus d’opposition à divers titres pour des raisons purement morales mais aussi pour le rôle essentiel de régulation exercée par le renard sur les populations de rongeurs s’attaquant aux cultures. 

Au-delà de ces objections (déjà en elles-mêmes largement suffisantes pour bannir ces pratiques !), il apparaît que la destruction des renards a des effets profonds sur la dynamique de leurs populations et retentit négativement sur la transmission de l’échinococcose. Ainsi, l’abattage intensif fait augmenter la proportion de sub-adultes dans les populations, lesquels sont connus pour se déplacer à grande distance pour chercher à s’installer, propageant ainsi la maladie de plus en plus loin ; de plus, ces sub-adultes portent souvent une charge en vers adultes producteurs d’œufs plus importante. Une étude en France, dans la région de Nancy en zone périurbaine a montré que l’abattage des renards a fait augmenter le pourcentage d’immatures : l’échinococcose a connu d’abord une légère baisse puis on a assisté une forte augmentation de la prévalence, à des niveaux bien plus élevés que dans les zones contrôles ! Donc, clairement, la régulation par la chasse n’est pas la bonne solution ; de toutes façons, d’ici peu, le rejet qu’elle suscite de plus en plus dans la population française devrait conduire à son bannissement. 

Dans les mesures de prévention, nous avons cité l’importance de vermifuger les chiens pour limiter les risques. On peut étendre cette méthode aux renards par la dispersion dans l’environnement d’appâts renfermant une dose efficace de vermifuge. Trois expérimentations régionales ont déjà été menées en Allemagne avec la distribution régulière de 15 à 50 appâts par km2 : les prévalences qui étaient respectivement de 35%, 64% et de 14 à 37% sont passées après épandage à 1%, moins de 20% et 2 à 12%. Au Japon, on a montré qu’il était plus efficace de disperser ces appâts près des tanières ou le long des routes ; même à petite échelle (sur 6 km2), la technique s’avère efficace. Néanmoins, l’éradication locale du parasite s’avère très difficile et nécessite la répétition coûteuse de telles opérations ; elles permettent cependant d’abaisser considérablement les niveaux de risques pour les populations humaines. 

Peur sur la campagne 

Il existerait un effet intéressant de la pression de chasse sur les densités de populations de renards que les scientifiques ont théorisé avec le concept de « paysage de la peur » développé à propos des grands herbivores. La chasse place ces animaux en situation de proies face à un prédateur, l’homme : outre les risques évidents de mortalité directe, la chasse induit toute une série de perturbations qui conduisent ces animaux à changer de comportement : gérer le stress, état de vigilance accrue, fuite au moindre indice, se cacher, … Autant d’activités qui limitent le temps passé à chercher sa nourriture et à accéder aux meilleures zones de nourrissage et qui donc finissent par altérer les chances de survie des individus et finalement impacter la dynamique de la population concernée. Ce concept avait été évoqué en creux par C. Darwin sous une forme opposée : suite à son passage dans l’archipel des Galápagos, il avait observé que les animaux de ces îles lointaines, longtemps non habitées, avaient perdu la crainte de l’homme ; plus tard, on a nommé ce processus « apprivoisement insulaire ». L’explication fournie par C. Darwin était que, en absence d’une forte sélection naturelle de mortalité due au prédateur homme, les espèces abandonnaient un comportement d’évitement coûteux en terme de survie. 

On pourrait donc arguer que la chasse serait un moyen indirect de limiter les densités des populations de renards. Mais on ne dispose d’aucune étude qui valide cet effet à propos du renard.  On peut penser que compte tenu du comportement social complexe et de la vie en groupes de cette espèce, l’apprentissage de l’évitement doit être assez rapide et pourrait donc agir. Effectivement, dans les zones naturelles protégées non chassées, on constate que les renards passent d’un mode de vie essentiellement nocturne à une activité diurne : ils ne craignent plus de croiser des humains. De même, l’absence de chasse dans les zones urbaines a ouvert aux renards l’accès à des ressources alimentaires nouvelles très abondantes (dont les poubelles !) et leur permet d’y atteindre des densités exceptionnelles avec plus de 10 renards au km2. Le renard se trouve là en situation d’apprivoisement insulaire : il fuit de moins en moins les hommes et s’active de jour comme de nuit. Donc, de toutes façons, puisqu’il est inconcevable de chasser en ville, la chasse ne peut être une solution pour recréer un « paysage de la peur », même en ville, de manière à limiter les densités des renards. 

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Il existe une autre voie qui génère la peur : les grands carnivores, tels que les loups ou les lynx (ou les coyotes en Amérique du nord). Ils ne tolèrent pas de carnivores plus petits dans leurs territoires et peuvent exercer une certaine prédation sur ceux-ci. De plus, ils entrent directement en compétition alimentaire avec les renards en étant en plus en position dominante. Donc, le retour des loups et lynx est une bonne nouvelle : leur présence affecte négativement les populations de renards et ainsi abaisse la transmission de l’échinococcose. Mais ce processus agira peu dans les zones urbaines ; mais on sait que les loups peuvent parfois venir chasser très près des zones urbaines. 

La négative attitude 

Le cas du milieu urbain nous amène droit sur la perception sociale des renards et comment nous nous comportons envers eux. Au lieu de créer brutalement un paysage de la peur à coups de fusil, on peut aussi changer d’attitude de manière à ne pas favoriser le développement de l’apprivoisement et entretenir une certaine méfiance chez les renards. Depuis la disparition de la rage, le renard a perdu une raison de faire peur aux humains et désormais il bénéficie dans de nombreux pays européens d’une opinion plutôt favorable. Cette attitude positive conduit les urbains à chercher à observer les renards et à interagir avec eux notamment en les nourrissant. Ainsi les jeunes renards qui grandissent dans des environnements urbains apprennent que les hommes sont sans danger et bénéfiques. Leur confiance et leur hardiesse se renforcent et favorisent donc la croissance des populations et leur extension. On aboutit ainsi à une situation paradoxale où les attitudes humaines favorisent indirectement les risques de transmission et de propagation de l’échinococcose ; mais, simultanément, l’émergence de celle-ci commence à induire des peurs et des craintes ! Il faudrait donc, via des campagnes d’information, arriver à convaincre le grand public bienveillant a priori de cesser de nourrir les renards, d’aménager leurs jardins de manière à ne pas favoriser l’installation de tanières et de ne pas chercher à s’approcher des renards. Beau challenge d’imposer cette négative attitude pour aller à contresens d’une tendance émotionnelle en pleine progression !

Ressources alimentaires 

Dans les paysages agricoles, les pullulations cycliques de campagnols assurent des ressources alimentaires importantes pour les renards ; en milieu urbain, les ressources sont encore plus conséquentes : à Zurich, on estime que quatre foyers fournissent assez de nourriture (poubelles, composts) pour nourrir un renard adulte ! Expérimentalement, quand on coupe l’accès à ces ressources liées à l’homme on observe rapidement une baisse de la densité près des villages. Les ressources alimentaires sont donc un levier essentiel pour contrôler la dynamique des populations de renards. Par ailleurs, les renards urbains, du fait d’un régime alimentaire tourné vers des aliments fournis par l’homme, réduisent fortement leur prédation sur les rongeurs : ceci explique que même dans les zones urbaines avec de très fortes densités, la prévalence des renards pour l’échinococcose reste bien inférieure à celle des renards ruraux à la périphérie. Mais comme ils se trouvent en contact avec de très fortes densités humaines, le risque n’en reste pas moins élevé avec en plus le problème des chiens évoqué ci-dessus. 

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L’usage des terres est déterminant par rapport aux communautés de rongeurs qui vont s’y développer si bien que la transmission de l’échinococcose varie très fortement dans le temps et dans l’espace, parfois à une échelle de seulement 500m. Cependant, même quand la densité des rongeurs hôtes est élevée, la prévalence de la maladie chez les renards ne s’en trouve pas forcément augmentée : les renards ont un comportement de prédation très sélectif avec une nette préférence pour les campagnols du genre Microtus si bien que ceux-ci peuvent se retrouver fortement prédatés alors que leurs densités relatives sont faibles ! Donc, il faudrait arriver à maintenir les populations de rongeurs hôtes à des niveaux assez bas en jouant à la fois sur les habitats (augmenter la part des éléments semi-naturels), sur la promotion d’autres prédateurs comme les rapaces (non transmetteurs de l’échinococcose) et en rétablissant la pratique du piégeage traditionnel des rongeurs. 

On retiendra surtout de cette synthèse l’extrême complexité de ces interactions homme/renards/rongeurs/paysages où toute intervention a des répercussions en cascade. En tout cas, on ne peut plus se contenter de confier la régulation des renards aux chasseurs vu le côté aveugle et non maîtrisé de cette pratique de plus en plus rejetée par l’opinion publique. Néanmoins, il va falloir affronter le problème de l’émergence de l’échinococcose sans chercher à le minimiser et développer ces approches intégrées multi-facettes en impliquant complètement tout le public (prévention, recommandations, attitudes) et pas une seule petite catégorie armée et inspirée par des conflits d’intérêt patents ! 

Bibliographie 

Human–wildlife interactions and zoonotic transmission of Echinococcus multilocularis. Daniel Hegglin, Fabio Bontadina, and Peter Deplazes Trends in Parasitology, May 2015, Vol. 31, No. 5 

Reproductive potential of Echinococcus multilocularis in experimentally infected foxes, dogs, raccoon dogs and cats C.M.O. Kapel et al. International Journal for Parasitology 36 (2006) 79–86

Is high prevalence of Echinococcus multilocularis in wild and domestic animals associated with disease incidence in humans? Gottstein, B. et al. (2001) Emerg. Infect. Dis. 7, 408–412 

Hunting for fear: innovating management of human–wildlife conflicts. Cromsigt, J.P.G.M. et al. (2013)J. Appl. Ecol. 50, 544–549