Les Carnivores : Pm4/M1, la formule qui déchire

27/11/2021 A la rubrique carnivore, le dictionnaire le Robert donne une première série de définitions de ce mot en tant qu’adjectif : qui se nourrit de chair (synonyme : carnassier) ; plante carnivore et au figuré, personne qui aime la viande rouge. Puis vient une seconde définition en tant que nom pluriel, i.e. les Carnivores : ordre de Mammifères aussi appelés carnassiers dont les dents permettent une alimentation à base de chair crue. Ce second sens est entériné par les scientifiques sous sa forme latine Carnivora pour désigner effectivement un groupe de parentés (avec le rang d’ordre) au sein des Mammifères. Le choix de ce nom peut surprendre car ce groupe défini d’après des caractères communs hérités d’un ancêtre commun comprend certes des animaux strictement carnivores « purs et durs » mais aussi beaucoup d’omnivores et même des végétariens stricts comme le grand panda ! Les taxonomistes (spécialistes de la classification) ont choisi de garder quand même ce nom bien connu car il avait été attribué dès le 19^ème siècle à ce groupe dans une définition et une délimitation proche de celle actuellement validée. Nous convenons de parler de ce groupe avec une majuscule pour éviter la confusion avec carnivores au sens général comme par exemple les orques ou les requins ou les crocodiles.

Le groupe des Carnivores réunit 296 espèces dont beaucoup nous sont très familières : panthères ou léopards, lions, tigres, ocelot, lynx, guépard, jaguar, puma, mangoustes, genettes, civettes, suricates, hyènes, renards, fennecs, lycaon, chacals, loups, ours, pandas, otaries, phoques, morse, éléphants de mer, moufettes, blaireaux, fouines, martres, hermines, belettes, visons, glouton, putois, loutres, ratons-laveurs, … sans oublier évidemment les incontournables chats et chiens ! Peu de groupes aussi diversifiés peuvent se vanter d’avoir autant de représentants dont au moins les noms évoquent quelque chose au grand public ! Mais il faut y ajouter une seconde liste encore plus fournie de genres pas ou peu connus aux noms souvent ésotériques : linsangs, nandinie, caracal, serval, margay, oncilles, jaguarondi, binturongs, kinkajou, fossa, galidie, protèle, chiens viverrins, zorilles, ratels, coatis, mélogales, … Cette liste à la Prévert vous a mis l’eau à la bouche, ? Alors bienvenue dans le monde foisonnant des Carnivores. Nous allons dans cette chronique parcourir leur arbre de parentés pour dégager quelques grands traits de leur histoire évolutive singulière. 

Tertiaire 

L’histoire évolutive des Carnivores s’enracine au tout début de l’ère Tertiaire ou Cénozoïque. Si l’ère Secondaire ou Mésozoïque (Trias, Jurassique et Crétacé) est généralement familière même au grand public comme étant l’ère des Dinosaures tant médiatisée, l’ère Tertiaire, elle, demeure largement ignorée ou méconnue. Et pourtant, cette ère a connu des évènements climatiques majeurs et de nombreuses lignées de Mammifères actuels y ont émergé dont les Carnivores. On la divise en sept grandes époques (dont les noms se terminent en « ène ») elles-mêmes regroupées en trois systèmes : Le Quaternaire actuel, le Néogène et le Paléogène. Le début de cette ère a été fixé à partir d’un évènement géologique majeur, désormais passé dans « le domaine public hyper médiatisé » : la collision de la Terre avec un astéroïde géant dans le golfe du Mexique. Celui-ci a entraîné une violente et brutale perturbation climatique et écologique à l’échelle planétaire responsable d’extinctions en masse dont celle de la plupart des lignées de Dinosaures, seules les lignées aviennes ayant survécu et donné les oiseaux actuels. Cet évènement marque en même temps la fin de l’ère Secondaire. 

Les fossiles les plus anciens avec l’ébauche des caractères qui définissent les Carnivores datent de la fin du Paléocène sous la forme d’animaux de petite taille, comparables aux belettes et martres actuelles ; on les assigne dans deux familles éteintes. On situe l’émergence des premiers Carnivores « modernes » entre – 53Ma et – 47Ma, soit au cours de l’Éocène : cette période est remarquable climatiquement comme étant la fin de l’épisode le plus chaud qu’ait connu l’ère Cénozoïque ; la Terre était alors un monde bien plus chaud que maintenant (même avec les effets du réchauffement en cours !) avec des forêts tropicales qui s’étendaient d’un pôle à l’autre. Ce contexte laisse à penser que les premiers Carnivores devaient être arboricoles.  

En même temps que les premiers Carnivores modernes, ont émergés les premiers Primates et deux lignées de grands ongulés : les Périssodactyles (chevaux, tapirs, rhinocéros) et les Artiodactyles (Ruminants, Sangliers et pécaris, Camélidés, Hippopotames et jusqu’aux Cétacés) ; on y observe aussi l’explosion des Rongeurs et alliés. Ces concomitances prennent toute leur importance dès lors que l’on intègre qu’ils sont justement parmi les proies principales des Carnivores.

Toute la suite de l’évolution des Carnivores va se dérouler dans un contexte climatique chaotique avec une série d’oscillations s’inscrivant dans une tendance générale de refroidissement et de diminution des précipitations globales. De fortes variations du niveau des mers vont accompagner la formation pulsée des gigantesques calottes glaciaires aux deux pôles. La végétation terrestre globale va évoluer vers une régression des forêts tropicales humides vers des milieux plus ouverts : des prairies, des steppes, des savanes, … (avec l’avènement des graminées) où vont se diversifier les ongulés, les rongeurs et bien d’autres dont nous, les primates ! N’oublions pas que nos lointains ancêtres (dont les Australopithèques) de la lignée humaine ont dû subir la prédation régulière des grands carnivores ! 

Ferae 

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Avant de « grimper » dans l’arbre de parentés des Carnivores pour aller vers le présent, remontons le temps pour comprendre d’où ils viennent. Et là, surprise de taille (tout au moins pour l’intuition !) : le groupe frère actuel des Carnivores, i.e. le groupe le plus apparenté avec qui ils partagent un ancêtre commun, est celui des Pholidotes, autrement dit … les Pangolins ! Ces animaux qui ont beaucoup faits parler d’eux avec l’émergence de la COVID, victimes éhontées d’un trafic international, n’ont extérieurement rien à voir avec des Carnivores : un corps recouvert de grandes écailles cornées et une absence totale de dents ! Et pourtant, toutes les données moléculaires confirment leur apparentement avec les Carnivores ; avec eux, ils forment un groupe de parentés que l’on a nommé Ferae. Ce terme latin signifie « bêtes sauvages » (on le retrouve dans l’adjectif féral qui désigne un animal domestiqué retourné à l’état sauvage) et avait été utilisé par Linné dans son Systema Naturae (voir la chronique sur Linné) pour désigner un groupe hétéroclite de Carnivores. 

Ce groupe s’inscrit lui-même dans une très grande lignée majeure des Mammifères, les Laurasiathériens dans laquelle ont émergé les ex-Insectivores ou Eulipotyphles (voir la chronique), les chiroptères ou chauves-souris, les Périssodactyles et les Artiodactyles et Cétacés déjà mentionnés ci-dessus. Laurasiathérien vient de thérien, pour mammifère et Laurasia qui désigne un supercontinent qui occupait l’Hémisphère Nord avant d’être disloqué et remanié au cours du Mésozoïque et du Cénozoïque avec l’ouverture de l’Océan atlantique, la fermeture de la grande mer Téthys ou la surrection de la chaîne Himalayenne. On sait que le groupe à l’origine des Carnivores s’est diversifié au sein de cette ex-Laurasie mais on ne sait pas, faute de fossiles, sur lequel des trois continents qui la composaient a eu lieu l’émergence. Plusieurs indices pointent vers l’Asie peut-être ? 

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Faux-Carnivores 

Au tout début du Cénozoïque, au Paléocène, deux autres groupes d’animaux émergent un peu en amont des Carnivores et vont se diversifier en même temps que ces derniers et donc les côtoyer un certain temps avant de s’éteindre : les Créodontes et les Mésonychidés. 

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Les Créodontes (de créo, chair et donte pour dent) ont été les mammifères carnivores (sans majuscule !) les plus abondants de l’Ancien Monde au cours de la première moitié du Cénozoïque (Paléogène) entre 55 et 35 Ma avec des espèces de grande taille, avant de décliner et de disparaître au cours du Miocène. Ces animaux partageaient avec les Carnivores la présence de dents coupantes en ciseaux ou carnassières (voir ci-dessous) mais ce ne sont pas les mêmes molaires qui interviennent. De ce fait, on a longtemps cru qu’ils étaient les ancêtres directs des Carnivores mais ce n’est pas le cas et ils seraient plus apparentés aux Pangolins au sein des Ferae ? Certains ressemblaient vaguement à des hyènes actuelles d’où le nom de Hyénodontes. Ils différaient aussi profondément des Carnivores au niveau de leurs membres qui ne pouvaient bouger que dans un plan vertical comme chez les chevaux ; ainsi, ils ne pouvaient utiliser leurs pattes antérieures pour capturer leurs proies et tout reposait sur les dents ; ceci explique sans doute pourquoi ils avaient une tête proéminente. 

Les Mésonychidés étaient des mammifères carnivores très étranges car ils possédaient des membres aux doigts terminés par des … sabots tout en ayant des dents de carnassiers ! On comprend mieux cette bizarrerie quand on sait qu’ils s’inscrivent dans la grande lignée des Artiodactyles, des Ongulés à sabots. Là encore, leurs carnassières, peu développées en fait, ne sont pas équivalentes (non homologues) de celles des Carnivores. Ils ressemblaient vaguement à des loups (à sabots !). Apparus au Paléocène, ils vont décliner dès la fin de l’Éocène et disparaître au cours de l’Oligocène. Certaines espèces de grande taille (celle d’un cheval !) avaient dû évoluer vers un régime charognard. Ils avaient un dos rigide et peu flexible comme celui des ongulés, sans commune mesure avec le dos souple des Carnivores.

Il n’empêche que ces deux groupes ont bien occupé la scène au début du Cénozoïque et ont dû exercer une forte pression de prédation y compris sur les Carnivores émergeants et imposer une forte compétition alimentaire. Ceci explique sans doute pourquoi, entre autres, pendant leurs 20 premiers millions d’années d’existence, les Carnivores soient restés sous forme d’animaux de taille petite à moyenne (renard ou civette au maximum). 

Formule gagnante 

Nous venons de voir que, à plusieurs reprises, un peu avant ou en même temps que les Carnivores, des Mammifères étaient devenus des prédateurs carnassiers en acquérant des dents coupantes fonctionnant comme des lames de ciseaux, des carnassières. Les Carnivores ont émergé via cette même innovation mais sur la base d’une formule dentaire bien spécifique. Tous les Carnivores partagent en effet un caractère unique, propre à leur seul groupe (synapomorphie) : la transformation en carnassières d’un couple de dents bien spécifique. La dernière prémolaire (on numérote les dents en partant de l’avant) au nom de code Pm4 (prémolaire n° 4) avec au moins une pointe marquée fait face à la première molaire inférieure (M1) découpée en V, et aux bords très coupants aplatis latéralement. Ainsi, l’opposition des deux fonctionne comme une paire de cisailles à découper la viande, les tendons ou la peau. 

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La comparaison avec les Créodontes et les Mésonychidés, les deux groupes qui avaient aussi des carnassières mais qui se sont éteints, permet de mieux saisir l’avantage évolutif décisif de cette nouvelle formule dentaire acquise par les Carnivores. Ceux-là avaient en fait deux ou trois paires de dents en ciseaux en bout de rangée des molaires : donc, contrairement aux Carnivores, ils ne disposaient plus de molaires en arrière capables de se transformer et d’élargir ainsi la gamme des possibles en matière de mode alimentaire. Ainsi, les Carnivores ont pu évoluer rapidement vers une « ouverture » alimentaire plus grande avec des molaires en arrière dédiées à écraser d’autres nourritures comme des végétaux et donc évoluer vers l’omnivorie et accéder à d’autres niches écologiques bien plus variées ; inversement, certains Carnivores ont au contraire évolué vers un régime uniquement carné (hyper-carnivore) en perdant ces molaires en arrière et en spécialisant les canines et l’ouverture de la mâchoire. Les Créodontes et les Mésonychidés, dont toutes les molaires étaient transformées en lames coupantes, étaient condamnés en quelque sorte à rester dans le segment limité de la pure carnivorie ; en effet, au cours de l’évolution, des structures perdues ou transformées ne reviennent en principe pas ! Dès que les conditions environnementales se sont détériorées, ce manque de plasticité évolutive les a conduits graduellement à l’extinction. 

Effectivement, si on parcourt les régimes alimentaires des Carnivores actuels, on constate qu’une très forte majorité sont en fait au moins partiellement omnivores (pensez à la fable Le Renard et les raisins !) voire très fortement pour les Ours et complétement pour le grand panda et le panda roux, mangeurs de bambous. 

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Entre chat et chien …

Tout oppose chats et chiens : le physique, le comportement, le mode de vie, … ; souvent, quand ils se côtoient sous un même toit, ils s’ignorent cordialement … Comme le faisait remarquer J. Lacarrière avec humour : « on n’a jamais vu de chat policier » ; tout est dit ! Mais saviez-vous que ce « schisme » a des racines très anciennes ? En effet, quand on reconstitue l’arbre phylogénétique (arbre de parentés) des Carnivores, on observe dès sa base, donc quasiment au tout début de l’histoire de ce groupe, une profonde divergence entre deux lignées : les Féliformes (Feliformia), i.e. les Carnivores de type félin ou chat » et les Caniformes (Caniformia), i.e. les Carnivores de type canidé ou chien.

Chacune de ces deux lignées a ensuite évolué de son côté indépendamment de l’autre. Cette « explosion » évolutive s’est produite entre 40 et 30 Ma, au moment où Créodontes et Mésonychidés étaient sur le déclin voire déjà presque éteints. Un caractère anatomique tranché atteste de la divergence de ces deux lignées : la structure de la bulle auditive, cette capsule osseuse creuse qui enferme l’oreille moyenne et interne. Chez les Caniformes, elle est formée d’un seul os et formée d’une seule chambre alors que chez les Féliformes, elle est formée de deux os d’où une structure en deux chambres séparées par une cloison interne. 

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Les Caniformes se sont diversifiés et on les classe en 9 familles différentes dont les contours sont à peu près définis : les Canidés (chiens, loups, renards, …), les Ursidés (ours et grand panda), les Mustélidés (hermines, belettes, fouines, blaireaux, visons, loutres, …), les Méphitidés (moufettes ou skunks d’Amérique du nord), les Procyonidés (kinkajou, ratons-laveurs, coatis, …), les Ailuridés avec les pandas roux qui ne sont pas du tout apparentés au grand panda.

Enfin, il reste un ensemble bien connu, apparu vers – 23 Ma, les Pinnipèdes avec trois familles : les Phocidés (phoques et éléphants de mer), les Otariidés (otaries ou lions de mer, les « phoques » à oreilles avec pavillons) et les Odobénidés avec le seul morse. Ce groupe a divergé d’avec les Ours en s’adaptant profondément à la vie aquatique. 

Côté Féliformes, on distingue sept familles : les Félidés ou félins, les hyénidés (hyènes et protèle), les Herpestidés (mangoustes), les eupléridés, une étrange famille entièrement confinée à Madagascar (fossa), les Vivérridés (civettes et genettes), les Prionodontidés (linsangs, qui ressemblent à des genettes) et les Nandiniidés avec la seule civette des palmiers, une espèce arboricole des forêts tropicales. Cette dernière occupe une place tout à la base de la branche des Féliformes ; la divergence avec les autres familles s’est faite vers – 34Ma quand un brutal refroidissement général de près de 5°C a conduit à l’extinction de la majorité des genres arboricoles et a favorisé la diversification de nouvelles lignées adaptées à des milieux plus ouverts. 

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Et encore, et encore, … 

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Dans ce qui précède, nous avons parlé à plusieurs reprises d’animaux non-Carnivores à « allure de loup » ou « allure de hyènes » ; ces ressemblances fortes mais superficielles ont par le passé généré bien des erreurs d’interprétation quant aux filiations réelles entre groupes. On retrouve au sein des Carnivores cette tendance répétée à voir évoluer dans des lignées différentes les mêmes modes alimentaires avec des morphologies proches. Il s’agit du processus bien connu mais redoutablement trompeur (notamment chez les formes fossiles) de la convergence évolutive qui traduit de fortes pressions de sélection identiques liées à la prédation et au régime carnivore ; dit trivialement, on ne « fait pas du carnivore au hasard » : il y a des contraintes structurelles fortes inévitables. Deux exemples parmi d’autres illustrent ce phénomène très prégnant chez les carnivores. 

La capacité à broyer des os a ainsi évolué à quatre reprises de manière indépendante : une fois dans la famille des Hyènes, une fois chez des Canidés éteints (Borophagus : les « chiens-hyènes ») et dans deux familles complètement éteintes, les Amphycionidés (« chiens-ours ») et les Percrocutidés (apparentées aux Hyènes actuelles).

Tous ont développé, chacun dans leur lignée, des spécialisations au niveau de la musculature des mâchoires, de la forme du crâne en dôme et des dents massives ; autant d’adaptations leur permettant d’exploiter une niche écologique étroite : les os des carcasses laissées par les grands prédateurs dont ils récupèrent la moelle très nutritive. 

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Les célébrissimes « tigres à dents de sabre » constituent sans doute un exemple encore plus spectaculaire. A au moins deux reprises chez les féliformes, une première fois dans la famille éteinte des Nimravidés et une seconde fois, plus tard, au sein des Félidés, sont apparus des Carnivores dotés de canines hyper-développées associées à la capacité d’une ouverture extrême de la mâchoire inférieure permettant de dégager ces « sabres » pour mordre. Ces animaux tous disparus s’étaient spécialisés dans la capture de grandes proies qu’ils étaient capables de tuer et donc maîtriser très rapidement par une puissante morsure ou bien de se défendre contre les autres prédateurs (dont les hyènes) pour conserver leurs proies. Ce modèle a aussi évolué chez les Créodontes et même dans la lignée des Mammifères Marsupiaux avec un tigre marsupial à dents de sabre (Thylacosmilus) !

Il ressort de ce parcours rapide de l’histoire évolutive des Carnivores l’image d’un groupe hyper-diversifié avec des trajectoires multiples très singulières et que cette diversité va bien au-delà des seuls grands félins et canidés auxquels on les limite trop souvent. Bien d’autres aspects passionnants auraient pu être abordés comme l’évolution répétée vers des formes de grande taille, les différentes formes de socialité avec les exemples étonnants des lycaons, des hyènes ou des suricates, les différents modes de déplacements, le cas des pinnipèdes et de leurs adaptations à la vie aquatique, … Peut-être d’autres chroniques à venir … 

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Bibliographie

Dogs, cats, and kin: A molecular species-level phylogeny of Carnivora Ingi Agnarsson et al.  Molecular Phylogenetics and Evolution 54 (2010) 726–745 

Evolutionary history of Carnivora (Mammalia, Laurasiatheria) inferred from mitochondrial genomes. Hassanin A, Veron G, Ropiquet A, Jansen van Vuuren B, Le ́cu A, Goodman SM, et al. (2021) PLoS ONE 16(2): e0240770. 

Carnivores Curr Biol. 2010 Nov 9;20(21):R915-9.

Mammalogy. 5^ème édition. T.A. Vaughan et al. Ed. Jones and Bartlett. 2011