L’énigmatique fleur pourpre de la carotte sauvage

02/09/2022 Cette chronique sur la carotte sauvage est la quatrième de la « tétralogie » que nous lui consacrons afin de démontrer que, même à propos d’une espèce ultra-banale, il y a beaucoup à découvrir ; et encore avons-nous laissé de côté d’autres aspects comme la génétique ou la diversité incroyable des sous-espèces chez cette plante. Nous avons successivement abordé : son cycle de vie de bisannuelle, ses « nids d’oiseau » de fruits-graines et son rôle de corne d’abondance pour insectes pollinisateurs. Dans le prolongement de ce dernier thème, nous allons ici explorer une bizarrerie de la carotte sauvage : au centre de la plupart de ses ombelles (voir la chronique sur les pollinisateurs), faites de milliers de minuscules fleurs blanches réunies en ombellules formant une vaste plate-forme d’atterrissage pour insectes, trône une curieuse fleur unique d’un rouge pourpre à noir. Elle est la seule ombellifère de notre flore à posséder ce caractère intriguant. Évidemment, une question vient tout de suite à l’esprit : quelle peut bien être la fonction de cette fleur centrale pourpre ? Depuis plus d’un siècle, de nombreuses études ont été consacrées à cette question : nous allons ici les passer en revue, ce qui sera incidemment une manière de découvrir la manière dont la science progresse. 

Unique 

Pour observer cette fameuse fleur pourpre, rien de plus facile : elle se détache même de loin par sa coloration rose à pourpre allant jusqu’au presque noir qui tranche sur le fond blanc uniforme (ou un peu rosé pour les boutons floraux) de toutes les autres fleurs qui composent les ombellules de l’ombelle. Par ailleurs, elle a une taille légèrement supérieure aux autres fleurs de l’ombelle avec des pétales plus grands et elle se place légèrement au-dessus du niveau de l’ombelle très aplatie au moment de la pleine floraison.

• 

• 

• 

• 

Pour autant, vous ne la trouverez peut-être pas du premier coup car ladite fleur ne se trouve pas dans toutes les ombelles de tous les pieds de carottes sauvages. En moyenne, 10% des individus d’une population donnée en sont dépourvus mais cette proportion peut aller jusqu’à plus de 20% ; de plus, pour un pied donné, toutes les ombelles n’en sont pas forcément dotées. 

En fait, cette fleur située exactement au centre de la grande ombelle aplatie au moment de la floraison (voir la chronique) correspond à l’ombellule centrale, celle dont le rayon porteur se trouve pile à la verticale de la tige porteuse, qui ne comporte en principe qu’une fleur ; mais, on peut trouver des individus avec 2 ou 3 fleurs pourpres au centre. Elle est toujours hermaphrodite (pistil et étamines fonctionnelles) contrairement aux fleurs blanches des autres ombellules qui sont soit hermaphrodites, soit mâles (avec seulement des étamines) (voir la chronique). Des analyses chimiques n’ont décelé aucune différence dans les substances volatiles émises entre cette fleur centrale pourpre et les fleurs blanches : donc, si elle assure une fonction dans la vie de la plante vis-à-vis d’insectes, ce doit être via des signaux de nature visuelle. 

A noter que chez les ombellifères, on ne connait une structure équivalente, en dehors des carottes, que dans de très rares autres genres dont Artedia avec au Moyen-Orient l’espèce A. squamata : au milieu des ombelles blanches se dresse une touffe de poils noir-violet en forme de pinceau qui présente le même contraste que la fleur pourpre des carottes. 

Attrape-mouches ? 

Avec un tel signal visuel qui tranche sur le fond blanc uni, on est tenté de dire que la réponse à la question « à quoi sert cette fleur pourpre ? » est plus qu’évidente : elle doit servir à attirer les insectes volants pour les inciter à se poser sur les ombelles et à se nourrir et participer ainsi à la pollinisation des fleurs (voir la chronique). Mais est-ce réellement le cas et si oui, quelle est l’efficacité d’une telle structure et à qui ce signal est-il prioritairement destiné ? 

Dès 1888 C. Darwin n’avait pas manqué de s’interroger sur cette fleur pourpre ; de ses observations minutieuses, il avait tiré une hypothèse : « … mais on ne peut pas supposer que cette seule petite fleur rend la grande ombelle blanche plus visible pour les insectes … que la fleur centrale modifiée n’a pas d’importance fonctionnelle pour la plante est quasiment certain. Ce pourrait être un reste d’un trait antérieur et ancien de l’espèce ». Cette position suggère clairement qu’elle n’a pas ou plus de fonction précise ; de quoi décourager les velléités d’hypothèses fonctionnelles. 

Il faut attendre ensuite les années 1970-2000 pour voir émerger une succession d’hypothèses souvent contradictoires. En 1972, une étude conclut que la présence de la fleur rouge centrale incite les insectes à venir se nourrir sur les ombelles mais la même année P.F. Yeo, spécialiste renommé en biologie de la pollinisation, émet une hypothèse inverse : la fleur rouge pourrait être prise pour un insecte déjà présent et inciter les visiteurs potentiels à ne pas se poser (compétition pour la ressource ou risques de prédation) ? En 1973, E. Daumann ne décèle pas de différence d’attraction entre les ombelles bicolores (avec fleur rouge centrale) et les ombelles toutes blanches, ce qui va dans le sens de l’hypothèse de Darwin. 

En 1980, un chercheur israélien, D. Eisikowitch réalise des expériences en laboratoire avec comme espèce test la mouche domestique, une des espèces effectivement visiteuse fréquente des ombelles de carottes. Il obtient des résultats identiques avec les ombelles d’Artedia mentionnée ci-dessus. Il constate que les mouches se posent plus volontiers sur les ombelles avec fleur pourpre. Or, on sait que les mouches sont attirées par des points sombres sur fond clair par contraste, i.e. qu’elles repèrent ainsi la présence de congénères déjà attablées. Il teste cette hypothèse avec des disques en papier blanc (simulant les ombelles) sur lesquels il place des mouches mortes sombres ; plus il y en a, plus les mouches sont attirées. Il élabore donc l’hypothèse d’un effet « attrape-mouches » avec la fleur pourpre imitant une mouche déjà sur place. Mais son étude présente deux biais : elle a été réalisée entièrement en laboratoire et avec une seule espèce test. Or, nous avons vu qu’au contraire, la carotte est visitée par un très grand nombre d’espèces de pollinisateurs, même si les mouches en général figurent parmi les plus abondantes. Cette hypothèse va stimuler d’autres recherches sur le terrain dans d’autres contextes. 

Flop ? 

En 1996, dans l’Utah aux USA, des chercheurs américains étudient cinq populations de carotte sauvage ; là-bas, elle se comporte en espèce invasive introduite depuis deux siècles ; pour autant, elle a été largement « adoptée » par les communautés d’insectes pollinisateurs indigènes avec même une plus grande diversité d’espèces visiteuses qu’en Europe. Des expériences de transformation des ombelles montrent que parmi les nombreux groupes de visiteurs, deux répondent nettement à la présence de fleurs pourpres : des mouches floricoles (Syrphes et Chloropidés) et des petits coléoptères floricoles (Mordellidés) ; les réponses des autres groupes varient selon les sites. Sur les cinq populations suivies, à chaque fois on trouve une espèce spécialement attirée par les ombelles à fleurs pourpres sauf que ces espèces ne représentent qu’une toute petite partie de la communauté des visiteurs effectifs ; mais, dans un cas, l’espèce attirée représente quand même presque 30% des visiteurs. Les chercheurs concluent donc que les fleurs pourpres pourraient avoir une valeur adaptative quand les espèces d’insectes qu’elles réussissent à attirer sont effectivement communes ou sont des pollinisateurs efficaces. On commence à percevoir les raisons de ces résultats aussi « hésitants » : d’un site à l’autre et d’une année à l’autre, une population donnée de carottes n’attire pas forcément les mêmes communautés de visiteurs avec des variations parfois spectaculaires (voir les exemples dans la chronique sur la pollinisation). 

• 

En 2000, des chercheurs anglais entreprennent une étude très minutieuse sur une population de carottes suivie sur deux ans en multipliant les types de manipulations des ombelles ; ils « ne créent » pas moins de 9 types manipulés d’ombelles outre les deux types naturels (avec ou sans fleur centrale) : par exemple, couvrir la fleur centrale avec un point noir ou la couper et la remplacer par un point noir ou ajouter plusieurs points noirs (2 ou 5 ou 10 ou 20) … Bilan de toutes ces expériences : l’hypothèse attrape-mouches se confirme pour certaines espèces plus attirées par les ombelles bicolores … mais, par contre, on n’observe aucun effet significatif sur la production de graines. Autrement dit, cet effet attractif n’aurait aucun effet sur le succès reproductif de l’espèce au final ce qui amène les auteurs de l’étude à confirmer l’hypothèse de C. Darwin : la fleur centrale serait actuellement sans fonction réelle pour le succès reproductif et représenterait probablement un trait ayant persisté longtemps après que sa fonction originelle (inconnue et dans un autre contexte) ait été perdue. 

Cas particulier 

En 2009 paraît une étude menée sur une population de carottes au Portugal en juin avec un visiteur ultradominant (97% des visites) : l’anthrène des molènes, un minuscule coléoptère aux élytres bigarrés de la famille des Dermestidés ; les adultes visitent les fleurs pour y grignoter le pollen alors que les larves se développent dans des nids d’oiseaux ou dans les maisons en se nourrissant de fibres textiles (surnommé de ce fait anthrène des tapis). 

Les expériences démontrent que la majorité des anthrènes sont plus attirés par les ombelles à fleur pourpre ; si on les enlève, l’attraction des ombelles amputées diminue. Comme pour les expériences avec les mouches (voir ci-dessus), le fait de coller sur les ombelles des individus morts accentue l’attraction. Le fait que les ombelles possédant plusieurs fleurs pourpres attirent plus d’anthrènes corrobore cette piste. Par contre, si on installe des coléoptères plus gros, les anthrènes viennent moins sur les ombelles ainsi manipulées. Ils assimilent sans doute ceux-ci soit à des prédateurs potentiels, soit à des compétiteurs trop robustes pour espérer accéder à la ressource. 

Comment interpréter cette attraction pour des ombelles portant des congénères ? On sait que les bourdons qui viennent de naître, qualifiés de naïfs (i.e. non expérimentés), s’appuient sur la présence de congénères sur des fleurs comme signal de récompense florale potentielle ; par contre, une fois expérimentés, ils évitent au contraire les fleurs avec des congénères sans doute pour éviter la compétition par rapport et ressources et perdre du temps sur des fleurs juste butinées. Les auteurs proposent donc de transposer ce modèle aux anthrènes mais il reste à le démontrer. 

Comme la taille et la forme de cet insecte évoquent la fleur centrale et que l’odeur ne sert pas de signal, les chercheurs font l’hypothèse que les ombelles à fleur pourpre imiteraient les anthrènes et les attireraient. Mais, il y a plusieurs sérieux obstacles à cette hypothèse. Si les anthrènes fonctionnent comme les bourdons, cet avantage devient un inconvénient dès lors qu’ils deviennent expérimentés puisqu’alors au contraire ils fuient les ombelles avec une fleur centrale (voir ci-dessus) ; or, l’apprentissage semble assez rapide. De plus, les observations tendent à faire des anthrènes de piètres pollinisateurs : ils restent très longtemps sur une même inflorescence et changent très peu d’emplacement ; leur attraction n’apporterait guère d’avantage à la carotte en termes de succès reproductif (production de graines). Enfin, et surtout, dans d’autres pays (mais aussi d’une année sur l’autre), les anthrènes ne sont pas du tout les visiteurs dominants.

Finalement, les chercheurs proposent une sorte de compromis avec l’hypothèse que, selon les contextes, le signal fleur pourpre fonctionne vers des espèces différentes :  les mouches ici, les anthrènes là, les syrphes aux USA, … Ce trait serait apparu dans une population ancestrale à un moment où la carotte avait encore une aire restreinte ; avec la forte expansion ultérieure de la carotte dans tout l’Ancien Monde, le trait a été conservé et peut attirer ponctuellement tel ou tel visiteur dominant. Produire ces fleurs pourpres ne représente pas un surcoût majeur pour la plante à part la production d’anthocyanes qui la colorent en rouge : donc, même si localement ce trait n’apporte rien, il est néanmoins conservé. Cette hypothèse colle avec le côté très généraliste de la carotte : il est impossible de prévoir d’une année sur l’autre quel sera le visiteur dominant. 

Taille et hauteur 

En 2018, une équipe espagnole a cherché à tester l’influence de la taille (diamètre) des ombelles et de la hauteur à laquelle elles se trouvent par rapport au sol, en combinant ces critères avec la présence/absence de fleur pourpre. Les visiteurs sont ici des anthrènes, des syrphes, des abeilles solitaires et des ichneumons. 

Ils démontrent que la hauteur des ombelles agit sur l’attractivité des fleurs pourpres. Ils constatent une plus forte fréquentation des ombelles à fleur pourpre placées à 80cm de hauteur soit en dessous de la hauteur moyenne des ombelles dans la population étudiée. On sait que les petites abeilles solitaires par exemple sont naturellement attirées par les fleurs ou inflorescences les plus hautes d’une plante donnée ; de ce fait, les ombelles basses recevront moins de visites ; posséder alors une fleur pourpre pour une ombelle basse deviendrait un moyen de contourner ce désavantage. Il reste à démontrer qu’il existe un lien entre hauteur des ombelles et avoir une fleur pourpre.

Le fait que l’on trouve sur un même pied de carotte des ombelles avec et sans fleur pourpre suggère que l’expression du caractère « fleur pourpre » doit dépendre par ailleurs de facteurs environnementaux (éclairement par exemple) et de développement. 

Finalement, on retient l’idée que la fonction attractive des fleurs pourpres envers les pollinisateurs dépend du contexte écologique et notamment de la communauté locale de pollinisateurs, ce qui explique la diversité des résultats obtenus dans des lieux différents et sur des pas de temps courts. Même si on ne dispose toujours pas d’une vue globale claire, on peut donc dire C. Darwin avait donc tort en affirmant que la fleur pourpre n’avait plus de fonction ; ceci est une exception notable car il s’est très peu trompé dans ses hypothèses. 

Autre piste

En 2012 une équipe allemande étudie la question en s’appuyant sur des vidéos pour tester l’hypothèse du signal visuel à courte distance : ils analysent les points d’atterrissage, l’orientation à l’arrivée et la durée de la visite. Et leur verdict est sans appel : qu’il y ait une fleur pourpre ou pas au centre de l’ombelle ne change rien de manière significative dans la fréquence et la manière dont les insectes abordent les ombelles ; ils concluent que les fleurs pourpres ne jouent pas de rôle par rapport aux visites des pollinisateurs.

Mais à l’occasion de leur étude, ils notent un fait intéressant : les ombelles avec fleur pourpre sont significativement moins souvent affectées par une galle qui touche les fruits et due aux larves d’un moucheron Cécidomyidé : Kiefferia pericarpiicola. Les fruits touchés ne produisent pas de graines : la plante subit donc une baisse de son succès reproductif potentiel. D’où une nouvelle hypothèse radicalement différente : la présence de la fleur pourpre diminuerait l’infestation par le parasite en imitant une galle déjà formée ou en détournant les femelles moucherons prêtes à pondre d’une autre manière. Ceci dit, cette hypothèse n’exclut pas la précédente : ce pourrait être un autre effet collatéral sans lien direct. Il existe par ailleurs une autre galle due aussi à des larves de Cécidomyidé (Lasioptera carophila) qui déforme le sommet de la tige porteuse d’une ombelle et provoque l’apparition d’une boule rouge à la base des rayons ; là encore, on pourrait penser que la fleur pourpre détournerait les femelles en recherche de sites de ponte ? 

• 

• 

• 

Néanmoins, cette hypothèse butte elle aussi sur quelques obstacles. La première galle affecte des dizaines d’espèces d’ombellifères qui, elles, ne possèdent pas cette fleur pourpre. Sa fréquence reste très basse dans les populations de carottes : personnellement, bien qu’ayant exploré des dizaines de champs de carottes sauvages, je n’en ai jamais vu. Son impact serait donc très limité à l’échelle des populations. Il reste aussi à déterminer si ces moucherons perçoivent effectivement ce signal visuel. 

On voit donc que rien n’est définitivement réglé autour de la ou les fonctions biologiques de cette fleur pourpre et que, probablement, de nouvelles hypothèses sont à venir, soit en consolidant les anciennes, soit en les infirmant ; ainsi va la science : rarement en ligne droite et toujours avec le souci de valider ou pas ce qui est avancé. 

Bibliographie 

The Different Forms of Flowers on Plants of the Same Species. Darwin C. (1888) 3rd edn. John Murray, London.

The Influence of Dark Central Florets on Insect Attraction and Fruit Production in Queen Anne’s Lace (Daucus carota L.) David Westmoreland and Chad Muntan The American Midland Naturalist Vol. 135, No. 1 (Jan., 1996), pp. 122-129

Functional significance of the dark central floret of Daucus carota (Apiaceae) L.; is it an insect mimic? DAVID GOULSON et al. Plant Species Biology (2009) 24, 77–82 

The function of the wild carrot’s dark central floret: attract, guide or deter?   S. POLTE ; K. REINHOLD   2012

ATTRACTIVENESS OF THE DARK CENTRAL FLORET IN WILD CARROTS: DO UMBEL SIZE AND HEIGHT MATTER? Victor H. Gonzalez et al. Journal of Pollination Ecology, 23(11), 2018, pp 98-101 

Experimental assessment of the functional morphology of inflorescences of Daucus carota (Apiaceae): testing the ‘fly catcher effect’. E. LAMBORN and J. OLLERTON Functional Ecology 2000 14, 445–454 

The role of dark flowers in the pollination of certain umbelliferae. Eisikowitch, D. (1980) Journal of Natural History 14, 737–742.