La carotte sauvage, une corne d’abondance

13/08/2022 Nous avons entamé une série de chroniques (quatre) sur une plante ultra-banale, la carotte sauvage : une première chronique a présenté son cycle de vie de bisannuelle, sa capacité à s’adapter à toutes sortes de situations et la diversité des milieux qu’elle peut coloniser. Dans cette seconde chronique, nous allons souligner l’importance majeure de la carotte sauvage comme ressource alimentaire (nectar et pollen) pour d’innombrables insectes pollinisateurs. Or, nous traversons actuellement une crise majeure de la biodiversité ordinaire des pollinisateurs : on assiste à un effondrement de leurs populations (voir la chronique) lié, entre autres, au manque de ressources nutritives disponibles du fait de la raréfaction considérable des fleurs sauvages. Les études montrent que la carotte sauvage, à elle seule, apporte un bonus considérable pour l’entomofaune des pollinisateurs notamment dans les écosystèmes transformés par l’homme où elle reste souvent abondante (voir la chronique sur le cycle). 

NB : Comme j’ai consacré une dizaine d’heures de « chasse à vue » au milieu des champs de carottes sauvages près de chez moi, je peux afficher des galeries représentatives des espèces observables par grands ordres d’insectes : vu leur nombre élevé, je les ai réparties sur l’ensemble de la chronique alors que la présentation textuelle n’apparaît que dans le quatrième paragraphe.  

Atouts cycle

Le premier atout décisif de la carotte sauvage réside dans sa floraison au cœur de l’été, à partir de juillet avec le pic en août et une prolongation jusqu’en septembre ; or, à cette époque, les floraisons commencent nettement à se raréfier après la déferlante de mai-juin. En plus, la carotte résiste très bien à la sécheresse grâce sa racine (voir chronique cycle) et prospère dans les milieux secs et très ensoleillés. Même avec le changement climatique en cours, elle poursuit imperturbable sa floraison quand la majorité des autres espèces fleuries tendent à faner rapidement ou à griller sur place. 

Sur un pied donné, on peut trouver jusqu’à quatre ordres d’inflorescences ou ombelles (voir la chronique) qui fleurissent les unes après les autres selon leur séquence de développement : ainsi, la floraison se trouve échelonnée sur plusieurs semaines. 

Autre atout : la carotte atteint régulièrement le mètre de hauteur ce qui lui permet de placer ses inflorescences bien en vue, au-dessus de la végétation herbacée plus basse. Elle accède à cette taille via son cycle de vie (voir la chronique). Ajoutons qu’en plus, elle ne craint pas la fauche ou la tonte : elle repart alors sous une forme basse et ramifiée et fleurit quand même. 

Atouts fleur 

Mais l’attractivité extrême de la carotte réside avant tout dans ses fleurs groupées en ombelles typiques de la famille des Apiacées ou ombellifères (voir la chronique). Souvent le grand public appelle « fleur de carotte » l’ombelle formée de centaine de fleurs élémentaires minuscules ; il est vrai que cette ombelle simule parfaitement une méga-fleur ; effectivement, d’un point de vue fonctionnel, l’ombelle peut être assimilée à une « seule fleur » formée de la réunion de centaines de petites fleurs. 

Ces ombelles frappent par leur aspect très dense, d’abord bombé puis de plus en plus plat avec l’avancement de la floraison : leur diamètre atteint alors jusqu’à 7cm, soit des belles plateformes d’atterrissage d’insectes très confortables. Chaque ombelle se compose de 20 à 40 ombellules (voir la chronique sur les ombelles) portées chacune sur un des rayons fins mais durs qui partent du même point au sommet de la tige ; là, on trouve une collerette très typique (involucre) composée de « feuilles » (bractées : voir la chronique sur ces organes floraux) très découpées, d’abord rabattues puis qui tendent à se recourber vers le haut. Sous chaque ombellule, on trouve de même une mini-collerette (involucelle) de bractéoles très étroites à et à bord membraneux. 

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Pour détailler les fleurs élémentaires qui composent les ombellules, il faut presque se munir d’une loupe pour en distinguer les détails tant elles sont petites. Très ouvertes, elles portent 5 pétales blancs, souvent rosés au stade bouton ; ainsi, sur certains pieds au moins, la phase de début de floraison peut présenter une teinte générale fortement rosée du plus bel effet ; mais cela varie beaucoup d’un pied à l’autre. A noter que l’on retrouve le même phénomène chez l’angélique sauvage (voir la chronique) avec des ombelles jeunes parfois violacées. 

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Le calice est pratiquement inexistant. En-dessous, se trouve l’ovaire à structure double (2 ovules) qui porte un bourrelet nectarifère (stylopode typique des ombellifères) et deux « cornes », les styles et stigmates récepteurs du pollen. Nectar et pollen sont donc en libre accès sur ces fleurs très ouvertes mais délivrés en petites quantités pour chaque fleur vu sa petite taille. 

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Sexualité complexe 

Les fleurs périphériques des ombellules élémentaires tendent à développer vers l’extérieur des pétales nettement plus grands ; cette tendance s’accentue sur les ombellules les plus à l’extérieur ce qui renforce l’illusion de l’ombelle/fleur qui serait dissymétrique. 

Les fleurs hermaphrodites (voir ci-dessous) mûrissent en deux temps : d’abord les étamines dont les anthères s’ouvrent et libèrent le pollen ; quand toutes les étamines d’une ombelle donnée sont fanées, alors les stigmates au-dessus de l’ovaire se déploient et deviennent réceptifs : ce décalage très coordonné dans le temps limite considérablement la possibilité d’autofécondation entre fleurs d’une même ombelle (dichogamie) ; ainsi, la majorité des fleurs fécondées l’ont été par pollinisation croisée (pollen issu de l’ombelle d’un autre pied)

La sexualité de ces fleurs est assez complexe comme chez beaucoup d’ombellifères (voir l’exemple de l’anthrisque) : les ombelles primaires se composent majoritairement de fleurs hermaphrodites avec quelques fleurs mâles (dotées seulement d’étamines fonctionnelles) au centre. Mais sur les ombelles secondaires et suivantes, produites après la fécondation des primaires (encore un autre décalage protecteur), la majorité des fleurs sont seulement mâles. 

Il reste une bizarrerie, propre à la carotte chez les ombellifères, et qui ne passe pas inaperçue : sur de nombreuses ombelles mais pas toutes), on observe une fleur centrale isolée (non incluse dans une ombellule), très différente, d’un rouge pourpre très intense. On pourrait la prendre pour une anomalie. Nous laisserons ici de côté cette fleur fascinante car nous lui consacrerons une chronique pour elle seule car il y a tout un débat scientifique quant à sa signification et son rôle dans la pollinisation. 

De la même manière, nous ne nous pencherons pas ici sur le devenir des fleurs fécondées et les infrutescences très particulières qui feront, elles aussi, l’objet d’une autre chronique à part : décidément la carotte est tout sauf banale. 

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Cornucopia 

Dans les bases de données européennes sur les visiteurs de fleurs, la carotte sauvage arrive en troisième position en nombre d’espèces visiteuses observées avec 314 espèces, derrière la grande berce, leader incontesté avec 436 espèces et le pissenlit, 375 espèces. Mais il s’agit de données cumulatives très globales ; à l’échelle d’un pays européen donné le nombre d’espèces visiteuses varie de 27 à 70 en moyenne. Aux USA, où la carotte sauvage a été introduite et se comporte en espèce invasive, on a dénombré 334 espèces de 37 familles sur une période de suivi de 4 ans. De ce fait, on classe la carotte sauvage dans le groupe des « fleurs corne d’abondance », celles qui ont une gamme de visiteurs particulièrement étendue et que l’on qualifie aussi de super-généralistes.

Effectivement, au-delà du nombre d’espèces très conséquent, l’autre point singulier touche à la répartition de ces espèces au sein de la classe des insectes. Trois ordres majeurs d’insectes sont particulièrement représentés sous forme d’insectes adultes volants : 

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• Diptères : d’une part les Syrphes, mouches floricoles par excellence (voir la chronique) ; d’autre part, toutes sortes de mouches dont les mouches des « cadavres » (mouches bleues, vertes, à damiers), des tachinidés, des mouches et « moucherons » minuscules très variées dont les petites sepsidés parfois très abondantes
• Hyménoptères (voir la chronique) : petites abeilles solitaires (voir la chronique), tenthrèdes (voir la chronique), fourmis, et surtout térébrants parasites dont les adultes sont floricoles : ichneumons, … guêpes dont polistes ; par contre, bourdons et abeilles domestiques ne s’observent que très rarement : clairement, les ombelles de carottes ne les intéressent pas
• Coléoptères très variés : clairons ; œdémères ; cantharides dont le téléphore fauve ; petits capricornes ; cistèle jaune ; cétoines ; 

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En plus, on peut observer ponctuellement, en petit nombre, des insectes d’autres ordres : Névroptères : chrysopes (« mouches aux yeux d’or ») ou Lépidoptères : papillons diurnes ou nocturnes (rarement).

Fluctuations 

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Cette présentation synthétique fait fi des fortes variations de diversité en espèces d’une saison de floraison à une autre : ce trait semble bien typique de la carotte sauvage et d’autres ombellifères cornes d’abondance telles que la grande berce ou l’angélique. Ainsi, une étude anglaise a suivi un champ de carottes sauvages sur trois années : en 1996, l’essentiel des visiteurs était représenté par une espèce, le téléphore fauve, un coléoptère cantharide ; en 1997, ces derniers étaient pratiquement absents alors que les syrphes (mouches floricoles) dominaient nettement ; en 2006, les dominants étaient d’autres mouches non syrphes. Ces différences tiennent sans doute à des fluctuations fortes des populations de ces insectes mais aussi à la période du pic de floraison qui peut varier sensiblement selon la météorologie et ne plus coïncider avec le pic d’abondance de tel ou tel groupe. Dans une autre étude de 2009 sur une seule population de carotte au Portugal, une espèce dominait à 97% : un minuscule coléoptère commun, l’anthère des molènes, qui se nourrit de pollen ; sur les sites que j’ai observés ces deux dernières années, je n’ai jamais vu cette espèce (présente par ailleurs) sur les carottes ce qui en dit long sur l’extraordinaire variation des visiteurs dominants d’une site à l’autre et d’une année à l’autre.

Or, l’efficacité pollinisatrice, i.e. la capacité à prendre en charge du pollen et à le déposer, varie beaucoup d’une espèce à l’autre. Ainsi, les téléphores fauves portent en moyenne 16 grains de pollen pour 4mm2 de surface corporelle, les syrphes 14 et les mouches autres 19 (notamment du fait de leur pilosité hérissée). Mais les dominants en nombre ne seraient pas pour autant les meilleurs pollinisateurs : ainsi, en 199è, une grosse tenthrède présente en faible abondance portait bien plus de pollen que tous les autres : 74 grains de pollen/4mm2 de surface corporelle.

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La quantité de pollen transporté sur le corps n’est qu’une mesure grossière du potentiel de pollinisation car encore faut-il que l’insecte porteur par son comportement en redépose sur d’autres fleurs, notamment en changeant régulièrement d’ombelle ; ceux qui restent longtemps sur place seront peu efficaces compte tenu des mécanismes qui empêchent l’autofécondation (voir ci-dessus). Cependant, il a été démontré chez d’autres plantes à fleurs que plus la prise en charge de pollen est importante, plus la probabilité qu’il soit déposé ailleurs est grande. Ceci signifierait que presque tous les visiteurs ont un potentiel minimal d’efficacité et que certains sont sans doute beaucoup plus efficaces même s’ils sont plus rares ; mais tout ceci demanderait à être vérifié par des études compliquées vu le nombre d’espèces incriminées.

Vraiment généraliste ? 

La structure des fleurs très ouverte et leur regroupement en ombelles étalées, plate-forme d’atterrissage accessibles même aux mauvais voiliers, offre du pollen et du nectar très faciles d’accès. On tend donc à classer la carotte sauvage dans le groupe écologique des plantes généralistes vis-à-vis des pollinisateurs.  Même si l’identité des pollinisateurs peut varier fortement d’une année à l’autre (et sans doute aussi d’un site à l’autre), la carotte sauvage reçoit effectivement des visites de la part de nombreuses espèces réparties dans divers ordres d’insectes. 

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En fait, à y regarder de plus près, elle présente un certain degré de spécialisation dans la mesure où elle attire essentiellement des espèces petites avec de faibles demandes énergétiques vu le peu de nectar offert par chaque fleur. Ainsi, il est symptomatique que les bourdons ne visitent pratiquement jamais ces fleurs car la récompense disponible (autant nectar que pollen) est trop petite au regard des besoins énergétiques de ces gros insectes. On pourrait donc dire qu’en fait la carotte filtre en quelque sorte ses visiteurs en n’offrant qu’une récompense florale limitée ce qui exclut les « trop gourmands ». elle bénéficie ainsi des visites d’une foule d’espèces certes peu efficaces individuellement mais très fidèles car souvent limitées par leurs faibles capacités à accéder aux récompenses de la majorité des fleurs plus fermées ou plus complexes.

On peut donc dire que la carotte, comme diverses autres ombellifères, s’est spécialisée dans une niche étroite peu exploitée par la majorité des plantes à fleurs en région tempérée ; ainsi, elle surmonte les problèmes de raréfaction saisonnière de certains pollinisateurs en se spécialisant sur la … généralisation. 

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Commensaux 

En dehors des pollinisateurs, on peut observer d’autres insectes sur les carottes qui ne visitent pas particulièrement les fleurs même s’il leur arrive de passer dessus au hasard de leurs déambulations : auquel cas, ils peuvent, à leur insu, transporter du pollen mais cela reste très anecdotique. 

Il s’agit d’une part d’insectes herbivores intéressés par la consommation du feuillage : mais le nombre d’espèces concernées semble très limité sans doute du fait de l’arsenal chimique que contient le feuillage comme en témoigne sa forte odeur aromatique. Par contre, les fruits verts en formation attirent leur lot de « prédateurs » : la majorité sont des punaises qui avec leur rostre piqueur-suceur (voir la chronique sur les gendarmes par exemple) aspirent le jus des fruits frais ; nous en parlerons en détail dans la chronique (à venir bientôt) sur les fruits.

Un autre groupe écologique, celui prédateurs insectivores, s’intéresse beaucoup aux carottes du fait des foules de pollinisateurs qui les visitent et représentent pour eux autant de proies potentielles comme les thomises ou araignées crabes qui se tiennent en embuscade juste en-dessous des ombelles ou des mouches-rapaces ; les frelons viennent aussi régulièrement chasser en vol en heurtant les ombelles pour affoler les visiteurs et mieux les capturer. On peut aussi observer des larves prédatrices comme celles des chrysopes. 

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Toutes ces espèces rallongent d’autant la liste des espèces observables sur la carotte sauvage qui, décidément, est un gouffre d’abondance.

Suite à la parution de cette chronique, un lecteur, jean-Patrice Matysiak me communique une information complémentaire à propos des araignées :

J’ai remarqué que les « nids d’oiseaux secs » sont très appréciés d’une Araignée, l’épeire velours (Agalenatea redii). Je suis jour après jour une petite population de vieux pieds de carotte, et j’en ai repéré une installée depuis 20 jours dans une corbeille de Carotte. La corbeille se referme la nuit, en cas de brouillard, et l’araignée s’y blottit (une fois, je l’ai retrouvée à l’extérieur de la corbeille). Il y a aussi des épeires des roseaux (Larinioides cornutus) qui apprécient le sommet des plantes sèches. Cela prouve que les fauches tardives devraient parfois être plus modérées et qu’il peut être plus intéressant de laisser en place des pieds qui ont l’air mort mais qui sont encore bien utiles !

Espèce clé 

Diverses études ont confirmé le rôle majeur d’espèces comme la carotte sauvage dans la conservation des populations de pollinisateurs au sein des environnements « ordinaires » dont ceux très transformés par l’homme. 

En Pologne, une étude a mis en avant quatre espèces clés vis-à-vis de l’entomofaune locale visitées chacune par au moins 100 espèces différentes dans des ordres ou familles très divers : l’anthrisque sauvage (voir la chronique), l’angélique (voir la chronique), la grande berce et la carotte sauvage ; pour celle-ci, 40% des visiteurs observés étaient des hyménoptères (surtout des ichneumons et apparentés).

En région méditerranéenne, on a étudié le rôle de divers espèces communes autour de milieux cultivés notamment dans les bandes herbeuses en bordure des champs. Cinq espèces ont été comparées : grand coquelicot, liseron des champs, mauve sylvestre, laiteron potager et carotte sauvage ; et qui arrive en tête en nombre de visites … la carotte. Les auteurs de cette étude suggèrent d’utiliser ces plantes dans les bandes fleuries le long des cultures au lieu de semer ces mélanges de plantes exotiques voire de cultivars inaptes à nourrir des pollinisateurs, trop souvent promus par les grosses firmes agricoles.

De même une étude conduite en Europe occidentale sur des bandes fleuries place la carotte sauvage dans le trio des plantes visitées pour la collecte de nectar avec la centaurée jacée et le lotier corniculé. 

Le long des routes et chemins, l’abandon d’interventions en plein été (fauche, broyage) doit permettre aux peuplements souvent prospères de carottes d’assurer leur rôle providentiel ; ceci profite aux milieux semi-naturels avoisinants dont les populations de pollinisateurs peuvent plus facilement se maintenir. 

Moralité : si des carottes s’installent dans vos pelouses de jardins, au lieu des les arracher ou des tondre avec acharnement, laissez-les fleurir au cœur de l’été : elles sauront faire le bonheur d’une foule d’insectes qui ont du mal à trouver des ressources surtout lors des épisodes chauds et secs auxquels la carotte sait très bien résister. 

Bibliographie

Multiple meanings and modes: on the many ways to be a generalist flower Jeff Ollerton et al. TAXON 56 (3) 2007 

UMBELLIFERS AS POTENTIAL KEYSTONE SPECIES IN RESTORATION PROJECTS.Marcin Zych, Paweł Niemczyk, Radosław Niemirski ACTA AGROBOTANICA Vol. 60 (2): 45–49 2007 

The Attractiveness of Five Common Mediterranean Weeds to Pollinators Jane Morrison et al. Agronomy 2021, 11, 1314. 

Flower-strip agri-environment schemes provide diverse and valuable summer flower resources for pollinating insects. In: Biodiversity and Conservation, Vol. 27 p. 24 Ouvrard, Pierre ; Transon, Julie ; Jacquemart, Anne-Laure.  (2018)