Les arbres face aux sécheresses

14/10/2023 Cette dernière décennie nous aura largement sensibilisés à l’impact majeur des sécheresses à répétition, extrêmes ou prolongées, associées à la crise climatique en cours. Nous avons pu de visu en observer les effets dévastateurs largement relayés dans les médias.

Nous avons récemment consacré une chronique sur l’impact différentiel des sécheresses selon l’âge des arbres avec un certain avantage aux vieux arbres plus résistants du fait de leur enracinement plus profond. A cette occasion, il est apparu que, comme pour de nombreux autres aspects de la vie des arbres, nous manquons de repères pour comprendre leur fonctionnement et leurs problèmes face à ces épisodes violents. D’où cette nouvelle chronique très didactique qui se propose d’expliquer le plus simplement possible (pas facile !) comment les arbres réagissent quand ils sont confrontés à de tels épisodes de sécheresse qui sont en train de devenir le lot commun du nouveau climat.

Sans l’eau …

La disponibilité en eau est le facteur limitant qui contraint le plus le développement d’un arbre : de ce fait, elle détermine le succès relatif des espèces dans des environnements avec des régimes hydriques différents.

Comme tous les êtres vivants, l’eau est l’élément constitutif principal des organismes : elle représente 75 à 90% de la masse d’une plante non ligneuse et le bois frais en renferme quand même 50%. Les cellules des arbres, comme celles de toutes les plantes terrestres, ne maintiennent leur taille et leur forme que si elles sont « remplies » d’eau, i.e. en état de turgescence : cette pression interne leur confère une certaine rigidité. Cette eau intervient dans tous les processus vitaux : sans elle, pas de photosynthèse au niveau des feuilles ; elle permet la solubilisation des gaz, des minéraux puisés dans le sol et des composés organiques issus de la photosynthèse et leur circulation à l’intérieur de l’arbre tout entier. Enfin, cette turgescence des cellules permet l’agrandissement des cellules.

Gaspilleurs ?

L’activité quotidienne d’un arbre requiert des quantités d’eau considérables. Et pourtant, seulement 1 à 5% de l’eau qui entre dans l’arbre depuis le système racinaire est incorporée dans les tissus et participe à l’accroissement de la biomasse ! Tout le reste part dans l’atmosphère ambiante via l’évapotranspiration (ou transpiration tout court) au travers des feuilles.

Cet apparent gaspillage correspond en fait à une obligation vitale pour l’arbre : la photosynthèse. Ce processus lié à la présence de chlorophylle dans les feuilles permet à l’arbre de fabriquer sa propre matière organique (autotrophie). Les feuilles captent l’énergie apportée par la lumière ; en même temps, elles doivent ouvrir une multitude de microscopiques ouvertures, des stomates (de stoma, bouche) pour prélever du dioxyde de carbone dans l’air, matériau de base pour élaborer des molécules carbonées. Cette ouverture laisse s’échapper par transpiration une partie de l’eau des feuilles.

Mais, par ailleurs, cette transpiration assure un gradient de pression ascendant (voir la chronique sur les capacités hydrauliques des arbres) sans lequel la sève brute ne pourrait monter dans l’arbre et atteindre les moindres feuilles et brindilles.

Une étude américaine a montré que dans une forêt de feuillus, sous climat tempéré, un tulipier de Virginie, de 45cm de diamètre à hauteur d’homme, consomme 340 litres d’eau par jour et un chêne blanc de même taille 90 litres.

Ces deux obligations vitales imposent ce flux massif d’eau qui traverse l’arbre pour partir à 95-99% dans l’atmosphère sous forme de vapeur d’eau : elles ne peuvent donc être assurées que si l’arbre dispose de suffisamment d’eau dans le sol, là où ses racines la prélèvent.

Extraction

L’arbre prélève toute l’eau dont il a besoin dans le sol où s’ancre son système racinaire. On a tendance à penser intuitivement que plus le sol est humide, mieux l’arbre pourra s’alimenter en eau. Mais la réalité s’avère plus complexe car tout dépend des multiples caractéristiques du sol : sa texture, la taille des pores entre les « grains », le contenu en humus et sa compaction. Tous ces paramètres influent autant sur la quantité d’eau que le sol peut stocker suite à des précipitations que celle que l’arbre va être en mesure de prélever effectivement. Pour comprendre cette relation complexe et capitale, il faut se saisir de la notion scientifique de potentiel hydrique. Pas simple … y compris pour moi-même : essayons donc de l’aborder le plus simplement possible, quitte à caricaturer peut-être un peu (pour des experts …).

Le potentiel hydrique des plantes traduit leur capacité à récupérer l’eau du sol via les racines qui exercent une succion, i.e. une tension. On le mesure en mégapascals (MPa), une unité de pression. 0,1 MPa équivaut à 1 bar (autre unité de pression plus connue) soit à peu près la pression atmosphérique. Cette tension exercée étant inférieure à la pression atmosphérique (point de référence) on lui attribue une valeur négative.

Spontanément (processus physico-chimique), l’eau présente tend à se déplacer vers le point où s’exerce la plus grande succion (un « appel d’eau »). Ainsi, l’eau contenue dans le sol entrera dans les racines tant que leur potentiel (- 0,1 MPA) reste nettement inférieur à celui du sol (- 0,01) ; ensuite, elle ira vers les pousses qui exercent une succion encore plus forte (- 1,5MPa) ce qui entretient le courant ascendant de sève. L’eau se déplace donc selon un gradient de potentiel hydrique.

Cette succion résulte de la présence de substances dissoutes dans les liquides cellulaires (solutés) en concentration plus forte que dans le milieu ambiant. Le potentiel hydrique du sol, quant à lui, dépend de la force avec laquelle l’eau est retenue par les particules du sol entre et autour desquelles elle se trouve (voir ci-dessous l’exemple sable/argile).

Panne sèche

Que se passe t’il quand le sol commence à s’assécher ? L’eau pourra être extraite du sol par les racines de l’arbre jusqu’à ce que le potentiel hydrique du sol atteigne un seuil, le point de flétrissement permanent. Cela signifie qu’il reste encore de l’eau dans le sol mais que les racines ne réussissent plus à l’extraire. Alors, dans l’arbre, le potentiel hydrique des feuilles devient tel que leurs cellules perdent leur turgescence (se déshydratent) : elles flétrissent irrémédiablement et sèchent.

Pour des arbres dans une forêt tempérée, ce point de « non-retour » se situe autour de – 2 à – 4MPa (variable selon les essences) et encore plus bas dans des forêts méditerranéennes. L’eau n’est plus accessible pour l’arbre qui va entrer dans une phase critique.

L’accessibilité de l’eau pour les racines dépend de la texture du sol. Ainsi un sol sableux peut retenir 10% de son volume en eau et celle-ci sera entièrement accessible car les grains de sable ne retiennent pas l’eau. Par contre, un sol argileux peut engranger jusqu’à 30% de son volume en eau mais près de la moitié sera inaccessible car les particules argileuses exercent une très forte rétention. L’abondance de matière organique (humus), à très forte capacité de rétention d’eau, joue aussi un rôle clé.

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Par ailleurs, les caractéristiques du système racinaire jouent un rôle déterminant dans sa capacité à extraire l’eau :  surface et profondeur, importance des racines fines superficielles très importantes, architecture, accès à une nappe souterraine, … Les grosses racines peuvent redistribuer l’eau du sol en faisant remonter l’eau en profondeur (voir la chronique). L’accès à une nappe souterraine est un élément déterminant car il affranchit l’arbre de sa dépendance vis-à-vis des précipitations … tout au moins tant que la nappe reste accessible !

Impact sur le développement

En milieu naturel, la limitation de l’alimentation en eau d’un arbre résulte généralement d’une sécheresse climatique, i.e. une chute saisonnière des précipitations en-dessous de l’évaporation potentielle et d’une baisse concomitante de l’humidité du sol. C’est ce qui se passe classiquement de manière saisonnière « prévisible » sous les climats méditerranéens et subtropicaux (saison sèche). Mais, de manière récurrente, de plus en plus fréquente et avec des intensités extrêmes, les arbres habitués à vivre sous un climat tempéré doivent désormais affronter des épisodes « accidentels » de sécheresses extrêmes et auxquelles ils n’étaient pas particulièrement adaptés. On parle de stress hydrique pour qualifier l’état des arbres lors de ces sécheresses mais ce terme renferme une certaine ambiguïté car un arbre peut tout autant souffrir et mourir … d’un excès d’eau. Il vaut donc mieux parler de déficit en eau.

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Le déficit en eau agit avant tout sur la croissance en hauteur des arbres. Classiquement, des arbres poussant sur des sites naturellement secs restent plus bas que ceux de la même espèce croissant sur des sites mieux approvisionnés en eau. Ainsi, la végétation arborée des pays méditerranéens reste plus basse que celle des régions tempérées adjacentes. Pour comprendre cet effet, il faut s’intéresser au fonctionnement intime des arbres.

Si le système racinaire ne réussit pas à extraire assez d’eau du sol pour ravitailler l’arbre jusque dans sa cime, celui-ci n’arrive plus à maintenir ses cellules en état de turgescence : elles se déshydratent. Ainsi, les feuilles des essences feuillues flétrissent assez rapidement, de manière réversible pendant une courte période, puis de manière irréversible quand le point de flétrissement permanent est atteint (voir ci-dessus).

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Avant même d’atteindre ce stade critique, la baisse de turgescence des cellules ralentit la croissance : les jeunes feuilles ne grandissent plus et l’allongement des pousses et l’accroissement en diamètre se ralentissent. Pour autant, les cellules continuent à se diviser activement mais sans s’agrandir ; si la pluie revient rapidement, elles rattraperont le temps perdu assez vite. Mais si la sécheresse se poursuit ou s’intensifie, les points végétatifs (méristèmes) cessent toute activité : la croissance devient nulle. 

Sous des climats tempérés, on estime que 70 à 80% de la croissance en diamètre dépend de la disponibilité en eau dans le sol. Les épisodes de sécheresse prolongée laissent de ce fait leur empreinte dans les cernes de croissance annuels des arbres en les réduisant, voire en les rendant quasi nuls. On peut ainsi identifier des épisodes secs passés anciens en examinant les cernes d’arbres vénérables et évaluer indirectement leur intensité.

Mobilisation racinaire

L’arbre ne reste pas passif face à de tels épisodes qui se mettent en place graduellement avant de s’accentuer rapidement s’ils durent. Logiquement, les racines se trouvent en première ligne pour détecter l’émergence d’un déficit d’eau croissant. Elles réagissent en synthétisant des substances chimiques régulatrices dont l’acide abscissique, libérées dans la circulation de sève brute montante.

Ces « hormones » agissent au niveau des feuilles en provoquant la fermeture des stomates (voir ci-dessus) afin de stopper l’hémorragie hydrique liée à la transpiration du feuillage et d’éviter l’entrée d’air susceptible d’engendrer des problèmes (voir ci-dessous). A noter qu’en plus, la transpiration tend à s’accroître à ce moment-là du fait des fortes chaleurs souvent associées aux épisodes de sécheresse. Il s’agit là d’un mécanisme actif d’autoprotection : l’arbre protège son intégrité hydraulique vitale (voir paragraphe suivant).

Mais cette protection se paye au prix fort : l’arbre ne peut plus prélever de dioxyde de carbone pour faire la photosynthèse ; autrement dit, il se coupe les vivres lui-même. Cependant, il peut compter sur les réserves accumulées dans les tissus ligneux de son tronc et de ses branches lors des pics de photosynthèse.

Mais en plus de ce frein majeur, les molécules libérées par les racines semblent aussi agir en ralentissant la croissance globale de l’arbre : ainsi, il réussit malgré tout à fabriquer des sucres en excès qui iraient rejoindre les racines, permettant ainsi leur croissance accrue à un moment où elles sont vitales. Ce serait une sorte de redistribution des ressources.

Effectivement, en situation de déficit hydrique prolongé, les innombrables racines fines superficielles du système racinaire continuent de croître malgré tout, surtout dans les secteurs ayant encore un peu d’humidité. Les manchons de filaments mycéliens des champignons symbiotiques associés (mycorhizes) jouent là aussi un rôle essentiel en fonctionnant comme des éponges et facilitant l’extraction de l’eau du sol.

Si la sécheresse dure et assèche complètement la partie supérieure, ces racines fines cessent de grandir et ce sont alors les racines profondes, moins nombreuses, plus grosses, qui prennent le relais. Enfin, les racines renferment des réserves d’eau qui peuvent alors être sollicitées. Ainsi, des résineux en sol sec peuvent continuer à transpirer pendant huit jours en prélevant l’eau interne stockée dans les racines

Lièvres et tortues

On distingue deux grands types d’arbres selon leur rapidité à effectuer ce repli général en fermant leurs stomates. Certaines essences dites isohydriques les ferment très rapidement dès le début de l’assèchement du sol. D’autres, dites anisohydriques, tardent au contraire à les fermer et tiennent bon jusqu’à atteindre des potentiels de – 3MPa pour leurs feuilles. Ainsi, elles peuvent faire la photosynthèse plus longtemps, sans compter que, là aussi très souvent, sécheresse rime avec fort ensoleillement !

En fait, il existe de nombreux intermédiaires entre ces deux extrêmes. Ainsi, côte à côte dans un même peuplement soumis à un épisode de sécheresse estivale, on observe que les pins sylvestres se comportent sur le premier mode alors que les chênes pédonculés adoptent le second. La densité du bois et sa structure fine semblent aussi déterminer en partie ces deux types de réaction.

La période de l’année où a lieu l’épisode sec importe aussi quant à ses conséquences. Chez les essences avec une seule vague de croissance des pousses au printemps, un épisode estival affectera peu leur croissance. Par contre, des essences avec plusieurs vagues de croissance (comme les chênes avec les pousses de la Saint-Jean) seront directement affectées. Un épisode tardif en fin d’été impactera la phase de formation des bourgeons (en août) ce qui, en retour, affaiblira la croissance des pousses et la taille des feuilles à venir au printemps suivant, même après le retour des pluies.

On constate aussi que dans les zones soumises à des sécheresses fréquentes en été, les arbres réduisent l’expansion des feuilles après leur débourrement. Les jeunes individus à feuilles plus petites voient ainsi leurs chances de survie augmenter même s’ils photosynthétisent moins !

Mortelle

Si l’arbre n’arrive pas à contrôler ses pertes en eau via la fermeture des stomates et que le sol se dessèche encore plus, alors il se trouve en situation critique de rupture de son intégrité hydraulique.

En effet, il existe un risque majeur lié à la circulation de la sève brute dans les vaisseaux du xylème : la rupture de la colonne d’eau contenue dans ces vaisseaux (cavitation) avec l’entrée de bulles d’air saturé en vapeur d’eau qui bloque définitivement la circulation (embolie). Les parties de l’arbre alimentées par ces vaisseaux sont alors condamnées et meurent. D’abord, des feuilles sèchent puis les extrémités des branches sommitales, celles le plus en tension car les plus hautes. Ainsi, l’arbre voit une partie de sa couronne sécher irrémédiablement : c’est le processus de dépérissement de couronne. Si les épisodes extrêmes se répètent plusieurs années de suite, l’arbre finira par mourir entièrement sur pied.

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L’arrêt de l’alimentation et cette situation de crise affaiblissent forcément l’arbre qui peut alors subir des attaques de parasites comme des champignons lignivores latents qui en profitent pour attaquer les racines et amplifier du coup les problèmes d’alimentation en eau. Le stress hydrique induit aussi chez les arbres en souffrance l’émission de substances volatiles dont certaines servent de repères olfactifs pour des insectes xylophages dont les célèbres scolytes (minuscules coléoptères auxquels nous consacrerons plusieurs chroniques). Leur installation peut conduire à la mort très rapide et accélérée de l’arbre affaibli.

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Signalons qu’on observe le même processus sur les ormes atteints par la graphiose, une maladie due à un champignon parasite qui pénètre dans les vaisseaux : l’arbre réagit en obturant ses propres vaisseaux et induit ainsi un dépérissement de sa couronne puis de l’arbre entier. Mais, dans ce cas, la sécheresse n’est pas la responsable même si l’aspect extérieur est le même !

Résistance

Les arbres, comme tous les végétaux, ont développé au cours de leur longue histoire des moyens pour éviter ou tolérer les effets d’un déficit hydrique. On a identifié ainsi toute une panoplie de traits particuliers favorisant la survie face à ce problème.

Une première voie porte sur l’amélioration de l’acquisition de l’eau du sol : extension accrue du système racinaire superficiel et/ou développement de racines profondes pouvant atteindre des nappes souterraines. Les deux sont souvent associés et permettent la survie d’arbres dans des milieux très secs. Ainsi, en Italie, lors d’un été avec un épisode de sécheresse extrême, les cerisiers de Sainte-Lucie dotés de racines profondes ont très bien résisté alors que les charme-houblons et les chênes pubescents voisins, aux systèmes racinaires plus superficiels, ont connu un fort dépérissement de couronne et jusqu’à 60% de perte de conductivité hydraulique.

L’autre voie consiste à « économiser l’eau » en perdant prématurément ses feuilles fragiles comme chez les bouleaux ou les saules. Certains compensent en poursuivant la photosynthèse via l’écorce chlorophyllienne des jeunes rameaux. La réduction de la taille des feuilles évoquée ci-dessus est une autre manière de baisser la consommation. Il y a aussi toutes les structures qui limitent les pertes en eau autour des stomates : revêtements pileux denses, feuilles recouvertes de cires imperméables, …

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Une autre voie physiologique consiste à accumuler dans ses cellules des composés dissous qui participent à augmenter le pouvoir de succion (voir ci-dessus) : les cellules peuvent rester turgescentes plus longtemps. La plupart des arbres peuvent aussi stocker de petites quantités d’eau dans leur tissus « morts » comme roue de secours pour des épisodes brefs. Certains, comme les célèbres baobabs poussent cette méthode à l’extrême en stockant de grandes quantités d’eau dans leurs troncs grâce à des cellules aux parois très élastiques. Grâce à son « château d’eau interne », un baobab peut survivre un an et demi sans feuilles !

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Une plus grande tolérance à la cavitation (voir ci-dessus) permet de « prendre plus de risques » et de retarder encore plus la fermeture des stomates. Ceci se fait via des ajustements au niveau des perforations des vaisseaux qui interfèrent avec la conductivité hydraulique. Un exemple typique concerne deux espèces chênes : le chêne vert, méditerranéen, et le chêne pédonculé (voir la chronique), plus tempéré. Là où le pédonculé côtoie le vert aux limites sud de son aire de répartition, il se montre bien plus vulnérable aux épisodes de sécheresse extrême du fait de sa forte sensibilité à la cavitation.

Ainsi, on assiste là au turn-over des essences forestières qui est en train de se mettre en place sous nos yeux : le chêne pédonculé est en cours de régression sur cette bordure méridionale, laissant la place au chêne vert très compétitif. Cet exemple illustre bien la pression considérable qu’exerce le facteur sécheresse sur la composition en espèces des forêts futures.

Après la publication cette chronique, j’ai participé à un reportage intitulé « Comment les forêts s’adaptent-elles au changement climatique ? » réalisé par Christophe Noiseux dans le cadre son émission H2O en balade sur France bleu Pays d’Auvergne. vous puvez l’écouter en version intégrale (36 min) en suivant ce lien.

Bibliographie

Applied Tree Biology. A. D. Hirons ; P.A. Thomas. Ed. Wiley Blackwell. 2018

Les racines. Face cachée des arbres. C. Drénou. Ed. IDF 2006