Quand les arbres jettent leurs branches

07/01/2022 Tout le monde connaît évidemment la capacité des arbres à se « débarrasser » de leurs feuilles devenues inutiles à l’approche de l’hiver (voir la chronique sur ce sujet) via le processus d’abscission (de ab, loin et scindere, couper), i.e. la programmation planifiée de leur détachement. Le cas des feuilles ne passe pas inaperçu à cause du festival de changements de couleurs associé mais cette capacité d’abscission concerne d’autres organes de manière beaucoup moins voyante comme les branches et brindilles. En effet, inévitablement, au cours de la longue croissance d’un arbre et de la mise en place de sa couronne, nombre de branches, y compris de jeunes pousses récentes, se retrouvent dans des situations très défavorables pour remplir leur rôle principal : assurer la photosynthèse via leur feuillage. Or, quand elles tombent sous l’ombrage d’autres branches qui se sont développées autour ou sous celui de branches d’un arbre voisin très proche, elles vont vite devenir inopérantes et se transformer en fardeau pour l’arbre ; de même, à l’occasion de brusques changements environnementaux (comme un épisode de sécheresse), un arbre donné peut se retrouver avec un excédent de jeunes pousses qu’il ne parvient plus à alimenter correctement en eau. Devant ces challenges très fréquents, de nombreuses espèces d’arbres ont acquis la capacité de se délester de ces branches devenues encombrantes, voire dangereuses pour leur survie à long terme selon deux processus très différents et souvent confondus. 

Élagage naturel

Tout arbre qui grandit développe une couronne de branches via des fourches successives (voir la chronique) et bâtit ainsi son architecture ; inexorablement, les branches les plus basses dans les peuplements denses et les branches les plus internes de la couronne se retrouvent complètement ombragées et de facto incapables d’assurer la photosynthèse faute d’accès à la lumière. Or, l’essentiel des matières carbonées fabriquées par les feuilles d’une branche donnée va en priorité à la branche porteuse : celle-ci va connaître ainsi une certaine famine et entrer dans une phase de sénescence progressive. Elle sèche sur place et va être rapidement attaquée et décomposée par une riche communauté spécifique de champignons mangeurs de bois. La décomposition affaiblit de plus en plus la branche qui va finir par casser sous son propre poids ou suite à coup de vent. Ainsi, les branches basses disparaissent progressivement au fil du temps ; à noter que pour les arbres en milieu ouvert, éclairés de partout, ce processus ne se produit pas ou très peu : ainsi, une même essence comme le chêne pédonculé peut prendre des silhouettes radicalement différentes selon le milieu (ouvert vs dense) dans lequel il a poussé. 

Au niveau de sa jonction avec le tronc (voir la chronique sur les fourches) ou la branche plus grande qui la porte, la branche en décomposition a développé auparavant une zone de protection avec dépôt de diverses substances (terpènes, gommes, résines, …), densification du bois, transformation des vaisseaux conducteurs, formation de tissu cicatriciel comme dans le cas d’une blessure…Cette zone empêche en partie la progression de ces champignons vers l’intérieur. En fait, cette décomposition par les champignons est un plus positif pour l’arbre qui va ainsi être « débarrassé » ce ces branches obsolètes. D’ailleurs, dans le cas d’essences étrangères importées ou d’essences cultivées hors de leur zone naturelle, faute de communauté spécifique adéquate, les branches basses mortes persistent très longtemps, formant une « jupe » fouillis à la base de l’arbre !  

• 

• 

Chez le platane, on a observé que ces branches en cours de dépérissement développaient une capacité fongistatique, i.e. qu’elles deviennent capables de freiner le développement des champignons. Curieusement, cette action varie selon les espèces de champignons : certaines sont freinées mais d’autres, au contraire semblent favorisées ! 

• 

• 

• 

Souvent, même après la cassure, il persiste un moignon de bois mort qui empêche la fermeture (occlusion) de la cicatrice et représente une porte d’entrée persistante pour ces champignons et un risque pour l’arbre, même si intérieurement le nœud de jonction constitue un autre rempart. Les eucalyptus ont développé à cet égard un mécanisme surprenant d’éjection de ces moignons : le nouveau bois qui pousse autour de la jonction repousse le moignon et finit par l’expulser. Ceci rend d’ailleurs ces arbres très dangereux à escalader quand on s’appuie sur une de ces jonctions en cours d’expulsion ! 

Cladoptose 

• 

• 

• 

Cette forme de délestage de branches basses par élagage naturel se repère facilement même sans un sens aigu de l’observation. Mais il existe un second processus, infiniment plus discret et très surprenant qui concerne surtout les petites branches et pousses portant souvent encore des feuilles : la cladoptose, un nom créé en 1855 ! Difficile de faire aussi peu transparent pour le novice : clados désigne un rameau et se retrouve dans le nom cladogramme, une représentation graphique des arbres de parentés (voir la chronique) ; ptosis signifie chute et s’emploie à propos d’organes humains en position trop basse. Mot-à-mot, il s’agit donc de la « chute des rameaux » … soit le scénario exposé ci-dessus ? Sauf que l’on réserve ce terme pour les cas où un arbre se déleste de rameaux ou pousses généralement feuillées via un processus actif qui commence par la formation d’une zone d’abscission (voir l’introduction) à la base du rameau concerné à la manière des feuilles en automne. Autrement dit, il s’agit ici d’un délestage programmé, préparé en amont, et sans décomposition préalable du rameau, soit un scénario radicalement différent et bien plus complexe que le précédent. 

Concrètement, sur le terrain, pour l’observateur naturaliste, cette différence s’affiche via la trace laissée sur le rameau ou brindille largué par l’arbre : au lieu d’une cassure irrégulière avec du bois mort, on trouve un « talon » élargi arrondi à surface liégeuse relativement lisse, bien propre et net. Une fois l’œil entraîné un minimum, on les repère facilement à condition de récolter un par un ces rameaux tombés, souvent noyés dans la litière de feuilles mortes et d’autres débris, et de chercher le côté qui était donc relié à la branche porteuse.

• 

• 

• 

Par contre, difficile d’espérer voir la trace laissée sur la branche car celle-ci se trouve souvent dans la couronne supérieure de l’arbre où se produit le processus (voir ci-dessous) … sauf sur un arbre tombé au sol !

• 

• 

Rejet programmé 

Comme pour les feuilles en automne, il se créé à la base du rameau ou brindille ou jeune pousse une zone d’abscission juste sous les cicatrices des écailles du bourgeon qui l’a engendré. Le tissu de cette zone se compose de cellules banales non spécialisées (parenchyme), reçoit peu de vaisseaux et ne durcit pas comme le reste du rameau (lignification). Un bourrelet de cicatrisation ligneux peut se former par-dessus cette zone d’abscission et servira de protection contre l’entrée de champignons parasites. Si ce bourrelet se développe mal ou pas du tout, il restera une ouverture surnommée œil-de-bœuf, porte d’entrée potentielle dans la branche mère. Chez les essences qui possèdent un renflement à la base de chaque branche (collier), une couche séparatrice se différencie au sein de la zone d’abscission : ses cellules très minces secrètent des enzymes qui digèrent les parois des cellules ; ainsi se dessine la séparation qui va laisser une cicatrice bien lisse. Chez les essences sans collier, la couche séparatrice est moins nette mais s’affaiblit suffisamment pour permettre l’abscission. Une fois le rameau décroché, très rapidement, la cicatrisation va effacer toute trace par dépôt de liège mais il subsistera à l’intérieur de la branche mère un petit nœud témoin de la jonction qui a existé entre elle et le rameau rejeté. 

La cladoptose ne concerne pas toutes les essences. Elle est très répandue chez les conifères qui produisent pour la plupart des pousses très courtes (brachyblastes) sur lesquelles sont insérées les aiguilles ou les écailles servant de feuilles. Ainsi les aiguilles de pin maritime ou de pin sylvestre par exemple tombent par deux : il s’agit en fait d’une mini-pousse courte portant deux aiguilles. Chez les cyprès chauves ou les métaséquoias (voir la chronique) qui perdent entièrement leur feuillage en automne, ce sont là aussi des rameaux entiers (mésoblastes) qui se détachent, portant chacun deux rangées d’aiguilles plates. Les araucarias (voir la chronique) sont même capables de détacher des branches entières. D’ailleurs, une étude paléontologique (2) sur des fossiles de conifères appartenant à des lignées éteintes (Voltziales) du début du Permien (- 290Ma) montre que ces arbres étaient déjà capables de se délester de branches entières avec un renflement basal et une surface de séparation lisse, donc par cladoptose ; ce caractère semble être apparu en même temps que l’accroissement de la taille de ces conifères. Comme un changement climatique majeur (assèchement général) marquait cette période on peut penser que cette litière abondante de branches tombées a dû favoriser le développement de feux naturels car l’atmosphère était alors 1,5 fois plus riche en oxygène que maintenant. En retour, ces incendies facilités ont dû imposer de fréquentes perturbations et transformer sélectivement les communautés de conifères (les angiospermes n’étaient pas encore là !), se comportant ainsi en ingénieurs de l’environnement (voir la chronique). 

• 

• 

Chez les plantes à fleurs (angiospermes), la cladoptose n’est présente que dans certains genres d’arbres. Chez les peupliers et les saules, elle est très active et ces arbres ont une capacité très forte à se délester de branches ou de rameaux, parfois de manière spectaculaire comme le saule fragile ; chez les peupliers, cela concerne même les rameaux courts très récents et on parle alors de décurtation (decurtatio = écourter). Ces rameaux ou branches tombés au sol peuvent, dans des milieux favorables comme les sédiments du lit d’une rivière (voir la chronique sur les ripisylves), produire des racines adventives et ainsi bouturer naturellement. La cladoptose est connue aussi mais de manière moins intense chez les frênes, chez diverses rosacées (aubépines, poiriers, prunelliers, …), chez les érables, les hêtres ou les noyers. Mais c’est chez les chênes qu’elle s’est particulièrement développée avec, cependant, quelques espèces ne la pratiquant pas comme le chêne kermès des garrigues méditerranéennes ; ceci explique l’aspect très touffu et dense de ce petit arbre. 

Un chêne, un an 

• 

• 

• 

• 

Nous allons donc maintenant nous centrer sur un exemple, celui du chêne pédonculé. Rappelons brièvement que cette espèce de chêne se reconnaît à ses glands portés sur de longs pédoncules et à ses feuilles pratiquement sans pétiole (sessiles). Il est très proche d’une autre espèce tout aussi répandue, le chêne sessile mais s’en distingue nettement par ses exigences écologiques : le chêne pédonculé recherche des sols profonds bien alimentés en eau et demande beaucoup de lumière. C’est le chêne typique des forêts alluviales et bois humides ou des haies bocagères ou en arbres isolés. Autre différence avec son confrère : il pratique de manière intensive la cladoptose et constitue donc une espèce idéale pour l’étude ce processus. 

• 

• 

• 

Deux chercheurs allemands (1) ont suivi pendant un an un gros chêne pédonculé de 40 ans, en milieu ouvert, en plaçant en-dessous un filet de 100m2 et en récoltant chaque semaine tout ce qui se détache de l’arbre. Les fragments correspondant à des cassures ainsi que les feuilles n’ont pas été pris en compte de manière à n’étudier que la cladoptose. En un an, donc, ils ont collecté … 36 665 fragments détachés dont 40% de rameaux ou pousses (le reste étant des bourgeons détachés, des glands, des inflorescences). La moitié de ces pousses délestées ont moins d’un an et les autres s’étalent jusqu’à dix à quinze ans. Elles peuvent donc être constituées de plusieurs unités annuelles de croissance successives ; il peut aussi y avoir des détachements intermédiaires à la faveur d’un entrenœud et le reste tombe plus tard. 

Ceci représente un peu plus de 7 kg perdus par cet arbre ; en extrapolant, on arrive à un rejet de plus de 800 kg/ha/an ! Autant dire donc que ce processus silencieux, peu visible, a une importance écologique considérable et que les brindilles et rameaux délestés participent grandement à la formation de la litière au sol, au même titre que les feuilles mortes (voir la chronique). 

Un autre aspect surprenant de ce processus, confirmé dans d’autres études, est sa saisonnalité très marquée avec un pic en mai-juin et un autre majeur en septembre-novembre ; par contre, en hiver, la chute s’arrête (mais pas celle des branches mortes élaguées : voir ci-dessus). Il n’y a pas de corrélation entre l’intensité de la chute de ces rameaux délestés et la météo : certes, les coups de vent accélèrent la chute mais celle-ci se produit tout autant par temps calme chaud et sec ! Ceci confirme bien le caractère actif de la cladoptose : quand la couche séparatrice atteint son optimum, le rameau tombe. 

Silhouette sculptée

Les similitudes avec la chute des feuilles conduisent à considérer que la cladoptose aide elle aussi à se débarrasser activement d’organes devenus gênants ou obsolètes ; les auteurs anciens parlaient de « purification » de l’arbre qui se délestait de ses pousses faibles ou devenues inopérantes. La réalité semble bien plus complexe. 

• 

• 

Le pic de mai-juin (voir ci-dessus) a lieu juste après la vague de croissance de jeunes pousses suite au débourrement des bourgeons terminaux : on peut donc penser que l’arbre rectifierait une certaine surproduction de jeunes pousses qu’il n’arrive plus à alimenter correctement en eau si notamment les ressources deviennent limitées. Les attaques massives de toute une foule d’insectes défoliateurs (comme les chenilles des tordeuses) affaibliraient aussi les jeunes pousses induisant un stress qui conduirait à leur délestage. 

La majorité des pousses récoltées viennent des ramifications d’ordre supérieur dans la périphérie de la couronne de l’arbre, dans la couche externe d’environ un mètre autour de celle-ci. L’arbre éclaircit ainsi le surplus de pousses mal positionnées (ombragées), affaiblies, ayant fleuri, dans les deux ans suivant leur formation pour la plupart : il modèle ainsi en permanence sa couronne et l’adapte aux changements environnementaux qui l’affectent. Cette « auto-taille » de l’extérieur vers l’intérieur sculpte la forme de la couronne et explique entre autres que la silhouette du chêne pédonculé soit nettement différente de celle de son proche cousin le chêne sessile ; ce dernier pratique aussi la cladoptose mais de manière moins intense. 

L’architecture de la couronne dépend aussi fortement de l’âge et de la vigueur de l’arbre. Sur un chêne vigoureux, la couronne périphérique se compose d’un réseau dense de pousses longues ; si la vigueur baisse, ces pousses freinent leur développement dont leur ramification ce qui conduit à une densification « en brosse ». Ainsi chez les vieux chênes de 80-100ans, la cladoptose permet d’éclaircir ce fouillis qui nuit à la pénétration de la lumière. Un autre aspect étonnant est que la majorité des rameaux délestés portent des feuilles viables (ce qui est une autre différence avec l’élagage naturel de rameaux morts) : d’où l’hypothèse que la cladoptose servirait aussi à réguler la surface de feuilles en action et donc la photosynthèse mais surtout la transpiration et donc la régulation de la circulation de l’eau dans l’arbre, facteur clé. 

Causes 

La cladoptose serait en fait le mécanisme principal d’adaptation de l’architecture hydraulique de l’arbre, i.e. l’axe racines/tige-branches /feuilles. Les pousses terminales ne sont pas concernées par ce délestage et celles qui ont dépassé un certain âge (10 ans environ) non plus à cause du développement de tissus ligneux internes. Le délestage se concentre donc sur les pousses latérales, les plus nombreuses, et permet ainsi de réguler l’axe hydraulique et de gérer la ressource en eau venue du sol. Pour autant, la cladoptose n’est pas une réponse immédiate à un épisode de sécheresse car elle a lieu à des moments où la réduction de surface de feuilles n’a que peu d’effets sur la transpiration. Elle serait plutôt une acclimatation à moyen terme d’une année sur l’autre.

Ceci nous conduit vers le changement climatique en cours et ses épisodes de sécheresse récurrents et le déclin marqué des chênes dans de nombreux pays avec une sénescence accélérée et une mortalité accrue des vieux arbres. Or, le chêne pédonculé se montre justement très susceptible aux épisodes de sécheresse avec des risques élevés de faire des embolies mortelles. Un chêne qui perd de la vigueur du fait du manque d’eau aura tendance à produire des chaînes de pousses successives très courtes ; la multiplication des entrenœuds et des zones d’abscission induit une forte résistance à la circulation de la sève brute dans celles-ci. Une boucle négative se met en place qui affaiblit encore plus ces pousses et mène à leur délestage massif.

Les chercheurs allemands proposent un scénario global de ce problème dans le contexte d’épisodes de sécheresse récurrents. Au départ, sous l’effet de divers facteurs tels que les attaques d’insectes défoliateurs, des épisodes de gelées tardives, des agents pathogènes sur les racines, le tassement du sol induit par la gestion forestière, … la vigueur de l’arbre s’affaiblit. Les rameaux de basse vigueur deviennent un fardeau croissant à cause de leur moindre capacité à laisser monter l’eau et l’arbre s’en déleste. Les années suivantes, la réduction des surfaces de feuilles qui transpirent va atténuer le stress par rapport à la sécheresse et lui permettre de se concentrer sur les pousses les productives (bien éclairées et plus allongées). Sauf que ce processus adaptatif, en se répétant, conduit lentement vers un affaiblissement général de la capacité de photosynthèse globale de l’arbre. On voit donc que la cladoptose n’est pas la cause du déclin mais que sa répétition imposée par le changement climatique conduit à la rendre de plus en plus désavantageuse pour le chêne. 

Bibliographie

1)A quantification of shoot shedding in pedunculate oak (Quercus robur L.) GERHARD H. BUCK-SORLIN et al.  Botanical Journal of the Linnean Society (1998), 127: 371–391.

2)Natural history of a plant trait: Branch-system abscission in Paleozoic conifers and its environmental, autecological, and ecosystem implications in a fire-prone world. Cindy V. Looy.  Paleobiology, 39(2), 2013, pp. 235–252 

Tree Applied Biology A.D.  Hirons ; P. A. Thomas. Ed Wiley. 2018

Pathologie des blessures mettant à nu le bois chez les végétaux ligneux. C Grosclaude. Agronomie, EDP Sciences, 1993, 13 (6), pp.441-456.

Acclimation of crown structure to drought in Quercus robur L.Fintra- and inter-annual variation of abscission and traits of shed twigs. Steffen Rust, Andreas Roloff Basic and Applied Ecology 5 (2004) 283–291 

Bottlenecks to water transport in Quercus robur L.: the abscission zone and its physiological consequences. Steffen Rust, Alexander Solger, Andreas Roloff Basic and Applied Ecology 5 (2004) 293–299