Sous nos pas, des plantes sur les chemins

09/01/2023 Quand nous marchons dans la nature, le plus souvent, nous empruntons des chemins ou sentiers, nos voies d’entrée et de circulation dans la nature. Naturellement, notre statut de bipèdes verticaux nous pousse à porter notre regard « autour et au loin » : pourtant, là, sous nos pieds, nous piétinons allègrement, sans vraiment y prêter attention, de nombreuses plantes à fleurs. Elles forment une communauté végétale très particulière. Et pourtant, ces humbles parmi les humbles, souvent rabougries et malmenées, révèlent, à qui veut bien prendre la peine de les observer attentivement, des trésors d’inventivité pour surmonter les conditions extrêmes qui règnent sur les chemins. Ainsi, elles deviendront, selon la belle expression de l’écrivain ethnobotaniste P. Lieutaghi, des plantes compagnes qui guideront vos pas sur les chemins. 

NB : Cette chronique ne sera consacrée qu’aux seules espèces qui occupent la partie centrale des chemins, les plus spécialisées, capables de se maintenir là où la pression humaine (sans jeu de mot) est la plus forte. 

Agression physique 

Quand nous marchons sur un chemin ou sentier, nos chaussures, surmontées de notre poids quand même conséquent, impactent directement les plantes qui vivent là en écrasant leurs parties végétatives : feuilles écrasées, froissées, meurtries, … ; tiges pliées, cassées, aplaties, … ; fleurs et fruits détruits. Face à cette agression dont nous ne soupçonnons pas la violence, les plantes déploient deux processus à des échelles de temps très différentes : la résistance et la résilience. 

La résistance au piétinement se manifeste au travers la capacité de la plante à minimiser les dégâts occasionnés au moment de la perturbation et à conserver le plus possible de parties végétatives en état de fonctionnement. Les plantes qui ne disposent pas de dispositifs « amortisseurs » sont rapidement détruites, au moins leurs parties aériennes : dans les jours qui suivent un évènement de piétinement significatif (comme par exemple le passage d’un groupe de marcheurs ou un petit groupe qui stationne le temps d’une pause ou d’un pique-nique), elles sèchent sur pied. Ce décalage de réaction dans le temps fait que nous ne percevons pas les conséquences de notre passage sans oublier que les plantes ne crient pas ni ne s’essayent de s’enfuir devant un troupeau de pieds chaussés. On peut évaluer cette résistance en mesurant le rapport entre la couverture des plantes au sol avant un passage donné par rapport à la couverture qui subsiste quelques jours après.

La résilience se manifeste à plus long terme à travers la capacité à régénérer les parties détruites ou abîmées pour les plantes restées envie et à poursuivre leur colonisation ; pour celles qui ont été tuées, le plus souvent des annuelles, ce sera la capacité à réapparaître via la banque de graines du sol ou via des arrivages de nouvelles graines par dispersion.

Résistantes 

Les résultats d’une grande étude expérimentale à l’échelle européenne illustrent bien les différences entre la résistance et la résilience face au piétinement. L’étude a été menée dans dix pays européens sur 35 sites différents, 15 dans des zones de prairies et 20 en forêt. Pour chaque site, sur un sentier colonisé par la végétation herbacée environnante, on a délimité 20 mini-tronçons tests de 0,5m de large sur 2m de long. Ils ont été soumis chacun à une « épreuve de piétinement » d’intensité variable : les chercheurs, chaussés de bottes à semelles à crampons, ont marché de manière répétée, d’un pas régulier, un certain nombre de fois d’affilée dans le même sens (25, 75, 250 ou 500 fois selon les tronçons). Ils ont effectué des relevés de végétation (dont l’évaluation de la couverture des plantes au sol et la composition en espèces) juste avant l’épreuve, puis deux jours après (mesure de la résistance) et sont revenus un an après (mesure de la résilience) réévaluer la végétation. Ainsi, ils ont pu mettre en évidence des facteurs différents qui influent soit sur la résistance soit sur la résilience. Voyons d’abord ce qui concerne la résistance au piétinement.

Plus on monte en altitude, plus la végétation se montre résistante au piétinement ; de même, la végétation des chemins traversant des prairies se montre bien plus résistante au piétinement que celle des chemins forestiers. Cette différence renvoie à l’histoire de ces environnements soumis depuis longtemps à une forte pression sélective favorisant la résistance aux perturbations : le froid, le gel et le vent pour les plantes en altitude et les interventions humaines répétées dans les prairies via le pâturage du bétail et/ou la fauche. Cette longue histoire a agi comme un filtre qui a sélectionné les espèces les plus résistantes qui se trouvent ainsi, en quelque sorte, préadaptées au moins en partie, à cette nouvelle forme de perturbation qu’est le piétinement humain direct. 

D’autre part, les résultats obtenus dégagent trois tendances générales au niveau des plantes : les espèces à croissance lente sont nettement favorisées ; plus les plantes ont des petites feuilles et mieux elles résistent ; les espèces qui se développent sous forme de rosettes de feuilles au ras du sol résistent le mieux alors que celles ayant des semi-rosettes (rosette plus tige feuillée dressée courte) résistent moins bien et celles qui ont toutes leurs feuilles sur des tiges dressées encore moins. Ainsi, le piétinement direct, s’il devient intense et répété, va à son tour sélectionner de telles plantes et imposer un nouveau filtre qui transforme radicalement la composition des communautés végétales et l’aspect de la végétation (voir les formes de vie ci-dessous). A noter que le facteur « à croissance lente » explique aussi que la résistance soit globalement meilleure en altitude où le climat impose des rythmes de croissance plus lents.

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Contrairement à ce qui se passe pour la résilience (voir paragraphe ci-dessous), les facteurs « non-vivants » (abiotiques : climat, sol) ne semblent pas avoir d’effet significatif sur la capacité de résistance de la végétation, à part l’altitude mentionnée ci-dessus. 

Résilientes 

Du côté des plantes, trois facteurs morphologiques favorisant la résilience se dégagent. Plus les plantes ont des feuillages aux tissus denses (riches en matière carbonée) et moins elles se montrent résilientes après un évènement de piétinement ; les plantes au feuillage plus « tendre » et charnu récupèrent mieux. Dans le même ordre d’idée, plus les feuilles sont dures et fibreuses (on dit scléromorphes), et plus la résilience des espèces concernées est faible. Enfin, plus le ratio surface/masse sèche des feuilles est élevé, et meilleure est la résilience. En fait, ces trois facteurs lis en évidence peuvent tous être rattachés à un problème de croissance : pour produire des tissus denses ou résistants (scléromorphie), cela suppose un plus fort investissement énergétique notamment au moment de la réparation suite à un épisode de piétinement. Ainsi, un second filtre s’impose et sélectionne des espèces plus résilientes répondant à ces critères. 

Contrairement à ce qui se passe pour la résistance, plusieurs facteurs environnementaux abiotiques influent nettement la capacité de résilience : les sites plus humides ou sous un climat globalement plus humide toute n’année ont une meilleure résilience par rapport aux sites secs ; des milieux sous des climats avec des étés secs ont une résilience au piétinement moindre. Un second facteur déterminant concerne la lumière : plus les milieux sont éclairés, et mieux ils récupèrent : ainsi, les chemins au milieu de prairies ont une résilience supérieure à celle de chemins en forêt et plus ou moins ombragés. Là encore, on rejoint le facteur croissance : disposer d’assez d’eau et de lumière sont deux conditions essentielles pour que la végétation se régénère à moyen et long terme. Donc, très nettement, la qualité de la résilience dépend avant tout des possibilités de croissance optimale pour les plantes optimales : intuitivement, on comprend bien que réparer les dégâts et recoloniser demande de l’énergie et des matériaux ce qui suppose des conditions de croissance favorables. La résilience dépend donc avant tout du climat local alors que la résistance relève avant tout des espèces végétales présentes, de leurs traits morphologiques et de l’histoire sélective de leur environnement (via le filtre des perturbations répétées). 

Formes de vie

Ce double filtrage sélectif se traduit concrètement par la nette dominance de quelques espèces de pantes à fleurs qui réunissent au moins une partie des critères dévoilés ci-dessus et réussissent de ce fait à persister, voire à prospérer du fait de la forte baisse de la compétition et de la présence le plus souvent d’une certaine proportion de sol nu, terrain propice à de nouvelles colonisations … pour qui peut se le permettre. Ainsi, les communautés végétales des chemins pédestres présentent-elles un aspect particulier : un tapis ras de touffes étalées et plaquées au sol en plages discontinues, des rosettes, … : bref, des plantes qui font profil bas ou « le dos rond » face aux assauts répétés des pas. Cette allure générale résulte de la dominance de certaines formes morphologiques qui renvoient à la notion de types biologiques, utilisée pour caractériser les plantes dans les flores. 

Une classification par types biologiques des plantes à fleurs a été élaborée au début du 20^ème siècle par Raunkiaer ; elle reste d’actualité même si elle présente quelques défauts : elle a le mérite de renvoyer à des formes observables sur le terrain. On y classe les plantes à fleurs selon un critère clé : la position des organes de survie, les bourgeons apicaux qui redémarrent à la belle saison, par rapport au sol pendant la période hivernale très défavorable sous nos climats tempérés. Celle-ci détermine effectivement la forme globale de la plante qui va se développer à la nouvelle saison. Or, le piétinement relève peu ou prou de la même problématique : réparer les dégâts occasionnés par une perturbation (ici mécanique directe au lieu du froid) qui s’exerce au ras du sol ; la plante piétinée résiste et se maintient (résilience) à partir de bourgeons dormants à l’aisselle des feuilles ou bien en se ressemant ; sa hauteur par rapport au sol devient aussi un facteur déterminant pour avoir des chances de survivre.

En simplifiant, on distingue ainsi : 

• les arbres et arbustes (phanérophytes) aux bourgeons sur des tiges ligneuses assez loin du sol ; 
• les arbrisseaux (chaméphytes) aux bourgeons proches de la surface du sol mais un peu au-dessus ;
•  les plantes herbacées vivaces ou pérennes : soit les bourgeons se trouvent au ras du sol en hiver comme chez les pissenlits par exemple et on parle d’hémicryptophytes ; soit ils sont enterrés sous la surface, et on parle de cryptophytes (ctypto, caché) ou géophytes (geo : terre) : par exemple les orties aux bourgeons sur des rhizomes souterrains ou les orchidées tempérées à tubercules souterrains ;
• Les plantes annuelles (thérophytes) qui ne persistent pas en hiver et meurent entièrement, passant l’hiver sous forme de graines.  

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Végétation typée 

Fort de ce bagage scientifique, examinons donc maintenant les types biologiques dominants dans la végétation des chemins piétinés. On pressent immédiatement que les arbres, arbustes et arbrisseaux, même avec leurs tiges ligneuses, vont souffrir considérablement ; de fait, même en forêt, sur les chemins pédestres fréquentés, on n’observe pas de régénération naturelle, i.e. pas de plantules issues de la germination de graines ayant atterries là. On notera au passage la convergence avec ce qui se passe dans les prairies pâturées ou de fauche où les deux perturbations répétées (la dent et les sabots du bétail et la fauche) où les jeunes arbres sont vite éliminés, sauf quand ils réussissent à s’installer au sein de micro-milieux refuges fournis par certaines plantes épineuses ou répulsives (voir la chronique sur l’effet nounou). 

Inversement, les types dotés de bourgeons enterrés ou au ras du sol vont bénéficier d’un avantage certain : hémicryptophytes et géophytes peuvent repartir facilement après un épisode de piétinement. Celles qui disposent en plus de possibilité de rejeter de nouvelles pousses à partir de tiges souterraines (rhizomes ou stolons : voir la chronique) sont encore plus favorisées ; ainsi, parmi les graminées, le pâturin des prés doté de stolons robustes résiste très bien et domine les chemins piétinés au milieu de prairies. 

Nous avons déjà évoqué le cas des plantes en rosettes qui prédominent ici. En fait, une majorité d’hémicryptophytes adopte un port en rosette en hiver après avoir perdu leurs tiges principales, le bourgeon apical étant bien protégé au cœur de la rosette. Mais certaines espèces vont plus loin en conservant ce port même à la belle saison : on parle de plantes acaules, i.e. sans tige feuillée, émettant par contre des hampes florales pour se reproduire. Sur les chemins, le plantain majeur (voir la chronique) ou ses deux cousins le plantain moyen et le plantain corne de cerf, représente l’archétype de ce port : les feuilles larges se tiennent à plat et tendent à se chevaucher ce qui renforce la protection. A noter que dès que le piétinement s’arrête ou en bordure des chemins, ce même plantain tend à redresser ses feuilles et à prendre une taille bien plus grande, libéré de cette contrainte. 

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Les communautés végétales des chemins sont souvent dominées par des annuelles, certes plus fragiles et incapables de réparer les dégâts occasionnés, mais hyper rapides dans leurs cycles de vie et qui exploitent les moindres fenêtres temporelles de « calme relatif » (pas ou peu de passage) pour croître, fleurir et jeter leurs graines. Leur capacité de résilience est élevée soit via leurs dispositifs de dispersion souvent par le vent ou accrochés aux animaux et/ou aux hommes, soit via la banque de graines qui s’accumule dans le sol ; néanmoins, la compaction du sol liée au piétinement, le second effet indirect (voir ci-dessous) peut bloquer en partie cette possibilité. 

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Au-delà des formes globales, la forme des feuillages importe aussi beaucoup. Ainsi, sur les chemins qui traversent les prairies et pacages, deux graminées dominent très fortement : le pâturin des prés et l’ivraie vivace (plus connue sous le surnom de ray-grass). Le premier occupe souvent la partie centrale la plus piétinée suivi sur les côtés de l’ivraie vivace. Or, ces deux graminées partagent des feuilles pliées en deux dans le sens de la longueur (condupliquées) : cette forme doublement aplatie procure un avantage décisif car feuilles et tiges offrent ainsi une surface plate à la chaussure qui s’appuie au sol ce qui limite les risques d’écrasement.

Deux autres graminées aux feuilles du même type, le dactyle aggloméré et la crételle se retrouvent elles aussi sur ces chemins tandis que les espèces à feuilles arrondies comme les fétuques sont éliminées. Mais cette seule forme ne suffit pas : ainsi, le pâturin commun, grande espèce proche du pâturin des prés et commun dans de nombreuses prairies, ne se trouve pratiquement jamais sur les chemins où domine son cousin : il se comporte en chaméphyte (voir ci-dessus) avec des bourgeons placés au-dessus du sol alors que chez l’autre ils sont enterrés dans le sol au cœur des rosettes. 

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Il y a donc beaucoup « à voir et à comprendre » en examinant les espèces qui fréquentent les chemins piétinés : des leçons de vie à décrypter à travers des indices ténus. 

Tassement 

Le piétinement, dès lors qu’il se répète dans le temps ou s’intensifie, engendre un second effet indirect cette fois sur la végétation en modifiant profondément et durablement le sol du chemin. La pression exercée au sol par un humain de stature moyenne varie de 0,6 kg/cm2 à 5 kg/cm2 selon que l’on reste statique ou que l’on bouge ; or au-dessus de 2,5 kg/cm2, la densité du sol augmente du 20% : c’est le processus de tassement ou de compaction. Les nombreux vides qui existent entre les particules dans un sol normal disparaissent ou se regroupent ; les vides verticaux qui rejoignaient la surface se ferment. La porosité du sol diminue ce qui a deux conséquences : la perméabilité à l’eau diminue et l’eau a du mal à pénétrer et stagne ce qui entraîne la formation de flaques d’eau en terrain plat ou facilite l’érosion par écoulement en surface sur les pentes ; le sol tend à s’asphyxier puisque l’air ne peut plus pénétrer ce qui bloque la décomposition de la matière organique piégée entre les particules. Les racines des plantes, surtout les annuelles vont avoir de plus en plus de difficulté à s’enfoncer et à survivre dans un tel environnement. Ces transformations touchent surtout les 3 à 5 premiers centimètres proches de la surface mais l’effet peut aller jusqu’à 20cm de profondeur.

Ce tassement s’accentue encore plus dès lors que le chemin est emprunté en plus par des véhicules bien plus lourds. Par temps très humide, la couche tassée s’imbibe d’eau et devient très molle : le passage de roues de véhicules transforme alors la surface en boue semi-liquide qui déracine plus ou moins les plantes et fait ressortir la boue entre les plantes ce qui les écrase ou les étouffe encore plus. Par contre, comme les roues ne passent que de chaque côté, la bande centrale épargnée tend à se végétaliser plus fortement profitant même de l’humidité supplémentaire qui s’accumule dans le creux ; de plus, les piétons humains tendent à suivre les traces des roues où il est plus facile de marcher au moins par temps sec. Cette bande centrale devient surélevée au fil du temps par tassement inverse des traces des roues : ainsi se forme une banquette herbacée où l’on retrouve une bonne partie du cortège des chemins piétinés mais enrichie en espèces moins spécialisées du fait des conditions de vie plus favorables. 

Bibliographie 

VEGETATION OF FOOTPATHS, SIDEWALKS, CART-TRACKS AND GATEWAYS G. H. BATES. Journal of Ecology, Vol. 23, No. 2 (Aug., 1935), pp. 470-487 

Functional traits and local environment predict vegetation responses to disturbance: a pan-European multi-site experiment Markus Bernhardt-Römermann Journal of Ecology 2011, 99, 777–787 

Footpaths: Pedogenic and geomorphological long-term effects of human trampling.Nadav Nir et al. Catena 215 (2022) 106312