Tabac d’Espagne : le papillon aux ailes lavées d’argent

23/01/2021 L’hiver est classiquement la période propice au rangement et étiquetage des milliers de photos accumulées pendant la belle saison et « empilées » en vrac sur les disques durs. Ainsi, par un après-midi lugubre de janvier, alors que je rangeais des photos de l’été passé, je suis resté en arrêt devant une longue série consacrée à une dizaine de Tabacs d’Espagne s’activant le long d’une route forestière fleurie dans la chaîne des Puys. Elle a aussi réveillé des souvenirs d’enfance quand je chassais les papillons (pour en faire la collection, eh oui !) avec mes frères au long des haies du bocage berrichon : le tabac d’Espagne était alors pour nous une prise de qualité compte tenu de son vol rapide et de sa méfiance. Rien de tel pour s’évader du climat pandémique ambiant pesant et de revivre en direct les évolutions de ces merveilleux elfes fauves des bois ! D’où l’idée de leur consacrer une chronique : au fil des recherches bibliographiques j’ai découvert que cette espèce était un modèle scientifique pour l’étude de la communication chimique liée à la reproduction et qu’il était étroitement apparenté à des papillons exotiques ! Est donc venu s’ajouter le plaisir de faire partager ces découvertes … Ainsi, la biodiversité locale occupe largement nos loisirs, sans avoir à voyager très loin, et procure des gratifications même en hiver quand elle est absente ! 

Histoires de noms 

Du fait de sa présence dans le sud de la Suède, le Tabac d’Espagne figure parmi les premières espèces de papillons de jour nommées par Linné en 1758 selon son système binominal (voir la chronique sur Linné)  : Nymphalis paphia. Il avait alors adjoint une brève description « avec les ailes dentées, fauves, tachées de noir : le dessous avec des lignes transversales argentées. » Ce dernier caractère saillant des bandes argentées sous les ailes se retrouve dans le nom populaire des diverses espèces proches qui le partagent : les nacrés ; vu sa taille,  le Tabac d’Espagne est rangé dans le groupe informel des « Grands nacrés » (voir ci-dessous).  Ce critère a aussi été retenu dans les noms populaires anglais (Silver-washed fritillary) ou suédois (Silverstreckad). Ce nom de genre Nymphalis dérive clairement de nymphe, les mythologies grecque et romaine  étant alors un thème récurrent pour construire ces nouveaux noms scientifiques ; Linné l’applique alors aussi par ailleurs à diverses espèces de vanesses comme le Robert-le-Diable. 

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Dès 1807, J. C. Fabricius, entomologiste et économiste danois, ami de Linné, va créer un nouveau genre Argynnispour y déplacer les grands nacrés dont le Tabac d’Espagne ; Nymphalis va rester associé à certaines des vanesses comme la Grande Tortue. Argynnis, francisé en Argynne (peu usité !), dérive d’une des multiples épithètes accolées dans l’Antiquité au nom de la déesse Aphrodite (des épiclèses) ; Argynnis dérive elle-même du nom du temple Argyneion bâti par Agamemnon, le célèbre roi mythique de Mycènes en l’honneur de son jeune amant Argynnus mort noyé dans le fleuve Céphise. L’épithète originelle d’espèce, paphia, a été conservée : elle aussi est une épiclèse d’Aphrodite qui, à sa naissance, avait posé pied à Paphos sur les bords de l’île de Chypre. 

Tabac d’Espagne date quant à lui de 1762 et lui a été attribué à cause de la couleur fauve orangé des ailes des mâles qui rappelait celle du tabac en poudre de la région de Séville dans lequel on ajoutait une ocre locale.  Quant au nom générique anglais de Fritillary (qui s’applique aux autres nacrés), il remonte au 17^ème siècle et vient du latin fritillaria, lui-même dérivé de fritillus qui désignait une boîte à dés à jouer mais aussi une belle plante à fleurs, la fritillaire pintade aux corolles à motifs noirs en damiers. Ce nom renvoie donc aux nombreuses taches et traits noirs qui marquent le dessus des ailes de ces papillons.  

Nacré 

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Avec une envergure de 5,5 à 6,5cm, le Tabac d’Espagne fait figure de « grand » papillon dans notre faune. Dessus, les mâles se distinguent à leur coloration générale fauve orangé vif, y compris le corps et sa pilosité, avec des taches et des stries noir foncé bien marquées. Les femelles, sensiblement plus grandes, sont d’un fauve terne jaunâtre plus discret. Dans les deux sexes, le revers des ailes antérieures reste sensiblement identique au dessus ; par contre, celui des ailes postérieures diffère largement avec un fond vert à reflets irisés, traversé de bandes d’un blanc argenté d’étendue variable. Une partie des taches sombres du dessus ressort sous forme de « fantômes » verdâtres en ligne. 

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On peut confondre le Tabac d’Espagne avec plusieurs autres espèces proches du groupe des « grandes argynnes » ou grands nacrés qui partagent une grande taille et un dessus des ailes orange ponctué de taches rondes noires. Pour les distinguer, le mieux est de repérer le dessous des ailes. L’espèce la plus proche est le cardinal, confiné en France dans la moitié sud et essentiellement en région méditerranéenne : le dessous des ailes antérieures porte une large tache rouge carmin (d’où son nom car cette couleur rappelle la pourpre des cardinaux) et se termine par une tache verte là où celle du Tabac d’Espagne est entièrement orange. Le Grand Nacré, nettement plus rare, se distingue par la présence d’une bande jaune sans taches rousses derrière les taches nacrées sous les ailes postérieures. Enfin, le Moyen Nacré, surtout montagnard, possède sous ses ailes une ligne de taches rousses avec une pupille argentée au milieu de nombreuses taches nacrées ou jaunes selon les deux formes colorées. 

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Voilier élégant 

Les ailes antérieures du Tabac d’Espagne sont relativement pointues avec un bord externe courbé vers l’intérieur tandis que les postérieures sont relativement arrondies ; cette silhouette traduit bien les excellentes capacités voilières de ce papillon. D’un vol puissant et très rapide, souvent saccadé ou entrecoupé de glissades, il circule activement sauf aux plus fortes chaleurs où il se repose dans l’ombrage des feuillages ; le plus souvent il se tient en hauteur et ne se laisse pas facilement approcher. Il peut ainsi parcourir des distances importantes dans ses habitats lui permettant d’exploiter les taches de végétation fleurie souvent très disjointes. Ces papillons butinent de nombreuses espèces de fleurs mais montrent une préférence pour les grandes plantes élevées (plus sûres !) avec des inflorescences fournies de fleurs blanches, rose ou pourpres. On l’observe ainsi très souvent sur les cirses et chardons, les eupatoires chanvrines, les angéliques, les sureaux hièbles (voir la chronique), les scabieuses et knauties, les cardères mais aussi les ronciers et les massifs de framboisiers. 

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Le Tabac d’Espagne vole de juin (rarement à partir de la mi-mai) à septembre (parfois jusque début octobre) avec un pic d’abondance de mi juillet à début août. Les adultes vivent plusieurs semaines et, en fin de vie, montrent souvent des ailes très abimées ou défraichies. 

Il peuple les bois de feuillus et de conifères pas trop secs, à la faveur des lisières, des clairières, et des routes et chemins qui les traversent ; on le retrouve en bocage au long des haies riches en arbustes fleuris, en bordure des friches buissonnantes et jusque dans les prairies en lisière des bois. C’est une espèce répandue en France et encore assez commune ; certaines années, on observe localement de véritables explosions démographiques avec de fortes densités. En montagne, il monte jusqu’à 2000m d’altitude et à l’échelle mondiale son aire s’étend sur toute l’Europe, une présence minimale en Afrique du nord et une bonne partie de l’Asie tempérée jusqu’au Japon. 

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Parade 

Les parades nuptiales des Tabacs offrent un spectacle saisissant tant ce papillon y déploie ses hautes capacités voilières. Les mâles patrouillent sans cesse le long des lisières ou des chemins fleuris, alternant de longues phases pour se chauffer au soleil notamment le matin. Ils cherchent activement des femelles ; ils se bagarrent aussi souvent entre eux, en joutes montantes spectaculaires. Si une femelle apparaît, un mâle la prend en chasse et la poursuit en vol sur plusieurs centaines de mètres à quelques mètres de hauteur, la dépassant régulièrement pour revenir derrière, passant par dessous,  et ainsi de suite. La femelle finit par se poser au sol sur des plantes basses ; là, le mâle s’approche et guide les antennes de la femelle vers les nervures épaisses et noircies qui rayent le dessus de ses ailes antérieures ; là se trouvent des écailles modifiées au milieu de glandes odoriférantes : des androconies. Elles émettent des substances volatiles attractives ou phéromones captées par les récepteurs sensoriels des antennes de la femelle : elles stimulent la femelle qui est incitée à s’accoupler. D’ailleurs pendant la phase de vol de parade, les battements des ailes du mâle avaient déjà commencé à répandre ce philtre d’amour incitant la femelle à se poser. 

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Si la femelle est réceptive, elle tord son abdomen en direction de celui du mâle qui s’est placé contre elle. A son tour, à partir de deux petits appendices latéraux au bout de l’abdomen, elle émet des phéromones aphrodisiaques qui stimulent le mâle. Dès l’accouplement entamé, les deux papillons accolés s’envolent souvent pour rejoindre un arbre le temps de terminer en sécurité. 

Arme anti-mâles

On voit donc que se met en place une intense communication chimique entre les deux partenaires au delà des signaux visuels échangés lors du vol de parade. Mais il y a encore « mieux » en la matière. Au bout de l’abdomen des femelles, sur le dessus, se trouve une petite poche appelée sac dorsal. Les parois internes sont tapissées d’une fine couche hérissée d’épines mais sans activité sécrétrice observable. Aussitôt après un accouplement, ce sac renferme un liquide visqueux et clair qui persiste un temps et devient blanchâtre. Ce liquide analysé par chromatographie révèle la présence d’une série de substances odorantes volatiles. Or, on retrouve les mêmes substances au niveau des valves copulatrices des mâles qui possèdent une cavité sécrétrice avec un long pli par où la sécrétion peut s’écouler. Tout indique donc que c’est le mâle qui, au moment de l’accouplement, a déposé dans ce sac dorsal de la femelle ce liquide odorant. Expérimentalement, on peut initier la parade et l’accouplement avec des leurres colorés en papier présentés à des mâles : si on imprègne ces leurres avec les phéromones émises par les femelles, alors les mâles courtisent ces « fausses femelles » plus ou moins longuement. Par contre, si on dépose le contenu du sac dorsal d’une femelle fraîchement accouplée sur un leurre, les mâles ne restent que peu de temps et s’en désintéressent. Autrement dit, tout semble indiquer que les mâles déposent au moment de l’accouplement une « ceinture de chasteté chimique » dans le sac dorsal des femelles avec lesquelles ils s’accouplent : celles-ci deviennent alors plutôt répulsives pour les autres mâles, assurant aussi au mâle qui s’est accouplé l’exclusivité de la descendance à venir ! 

Ponte décalée 

La suite de la reproduction est riche d’originalités surprenantes qui ont été documentées dans les années 1950 à partir d’observations très minutieuses dignes de H. Fabre ! 

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La femelle fécondée recherche un site favorable à la ponte, i.e. un endroit correctement exposé où poussent des violettes, les plantes hôtes de cette espèce (et des autres nacrés proches). Elle se pose au sol et marche à la recherche de telles plantes ; souvent, elle semble avoir du mal à en trouver car elle se pose régulièrement sur des plantes qui ne sont pas des violettes avant de chercher autour. Au moins sept espèces de violettes peuvent servir de plantes hôtes dont la violette de Rivin, la violette des bois, la violette des chiens, la violette hérissée et la violette blanche. Curieusement, une fois une plante hôte repérée en s’étant posé dessus, la femelle ne dépose pas ses œufs (ou très rarement) directement sur les feuilles de celle-ci comme le font beaucoup de papillons. Elle volète sur une courte distance ce qui l’éloigne du pied de violette puis se repose et dépose ses œufs le plus souvent à la base d’un arbre, dans les fissures de l’écorce jusqu’à quatre mètres de hauteur. Apparemment, elle ne choisit pas l’essence d’arbre puisqu’il en a été observé sur des hêtres, des chênes et des bouleaux. Parfois, la femelle décrit en vol une spirale autour du tronc pour y déposer tour à tour différents œufs. Quels sont les avantages d’un tel comportement étrange ? Difficile à dire : peut-être cela évite-t’il que les œufs ne soient broutés par des herbivores qui mangent les feuilles des violettes ou assure une meilleure protection, cachés dans des fissures ? 

Les œufs clairs portent de nombreuses côtes granuleuses. Deux à quatre semaines plus tard, soit en fin d’été en moyenne, les petites chenilles émergent des œufs ; sans prendre la moindre nourriture, elles tissent un tapis de soie dans lequel elles accrochent leurs pattes et entrent aussitôt en vie ralentie (diapause). Elles vont rester ainsi tout l’hiver ! Exceptionnellement, des œufs n’éclosent pas en automne et passent l’hiver. Là encore, difficile d’interpréter l’avantage d’un tel comportement que l’on retrouve néanmoins chez d’autres espèces comme la mélittée du plantain (voir la chronique), une parente des argynnes. 

Fin de cycle 

En mars-avril, les jeunes chenilles écloses à l’automne précédent sortent de la vie ralentie et gagnent les pieds de violettes situés non loin de là. Elles se nourrissent des feuilles la nuit et le jour se cachent en dessous ou au milieu de feuilles mortes sous la plante hôte. Elle peut se déplacer d’un mètre par nuit à la recherche de nouveaux pieds de violettes, ces plantes poussant souvent en petites colonies. Le matin, elle se chauffe aux rayons du soleil qui traversent encore les sous-bois non feuillés. 

Ces chenilles brun foncé ont deux bandes longitudinales dorsales jaunes très rapprochées et portent des épines fauves ; à l’avant une paire d’épines noires dépasse la tête rappelant des antennes car elles sont tordues en avant. 

Fin mai, après une série de mues, la chenille atteint presque 4 cm de long et début juin elle se nymphose en chrysalide en se suspendant sur un rameau, un buisson ou une branche basse à proximité des violettes nourricières. Très mimétique avec sa coloration brune (et des irisations métalliques) et ses ornementations épineuses qui brisent sa silhouette, elle ressemble beaucoup à celle de certaines vanesses. Deux à cinq semaines plus tard, le papillon éclot. Il n’y a qu’une génération par an (univoltine). 

Son étroite association avec les violettes rend cette espèce dépendante des modes de gestion forestière car les violettes inféodées dans les milieux boisés ont besoin de trouées périodiques pour prospérer. En Grande-Bretagne au moins, on a observé un fort déclin et localement sa disparition suite à l’abandon de la pratique du taillis (avec des coupes d’éclaircies tous les vingt à trente ans) à partir des années 1940-1950. Des reprises locales de cette pratique ont permis le retour de cette espèce (et des autres nacrés associés aussi aux violettes) via les « explosions » de populations de violette de Rivin, une espèce typique de ce milieu. Le maintien d’une riche végétation herbacée à floraison estivale le long des chemins et laies forestières est important aussi pour assurer la nutrition des adultes. 

Globalement, le Tabac d’Espagne reste une espèce assez prospère et son aire de répartition semble même en expansion avec le changement climatique. Ainsi, en Suède et Finlande, il a progressé vers le nord mais en conservant sa limite sud

Parentés 

Le stratagème de « ceinture de chasteté chimique » anti-mâle évoqué ci-dessus avait déjà été observé , avant sa mise en évidence chez les argynnes, dans un groupe de papillons exotiques très diversifié sous les tropiques notamment en Amérique du sud : les Héliconies. La majorité d’entre eux se distinguent par des ailes très allongées, l’alimentation des chenilles sur passiflores très toxiques dont elles stockent les poisons dans leur corps ; les papillons adultes exhibent des motifs colorés très voyants comme signaux d’aposématisme (voir la chronique sur les punaises rouges et noires), ce qui leur évite d’être attaqués par des prédateurs. Or, les études génétiques montrent clairement que les argynnes sont étroitement apparentées à ces héliconies : on les regroupe donc dans la même sous-famille des Héliconiinés au sein de la vaste famille des Nymphalidés qui comptent dans ses rangs notamment les vanesses ou les mars changeants. 

Par ailleurs, au sein du groupe des argynnes européennes (voir ci-dessus les espèces), on a mis en évidence l’existence de trois lignées différentes divergentes alors que pendant longtemps on les regroupait tous sous le genre Argynnis comme le Tabac d’Espagne. Cette diversification se serait peut-être faite plus ou moins en parallèle de celle des violettes. Ainsi, désormais, le Moyen Nacré est rattaché au genre Fabriciana et le Grand Nacré au genre Seyeria. Cette dernière lignée a colonisé récemment l’Amérique du nord via le détroit de Behring depuis l’Asie et s’est ensuite diversifiée là-bas sur les violettes locales déjà nombreuses. 

Bibliographie 

1- La vie des papillons. T. Lafranchis et al. Ed. Diatheo. 2015

2- Origin, transfer to female and identification of a likely male anti-male phéromone in the silver-washed fritillary, Argynnis paphia (Lep. : Nymphalidae). P. Ockenfels et al. Uinversité de Fribourg

3- Reinstatement of coppicing in neglected ancient woodlands bénéfits bumblebees, butterflies and grasshoppers in Essex. TIM GARDINER Entomologist’s Rec. J. Var. 123 (2011) 

4- Egg-laying patterns in butterflies in relation to their phenology and the visual apparency and abundance of their host plants. Christer Wiklund. Oecologia (Berlin) (1984) 63:23-29 

5- Poleward shifts in geographical ranges of butterfly species associated with regional warming. Camille Parmesan et al. NATURE | VOL 399 | 10 JUNE 1999 

6- Interrelationships and diversification of Argynnis Fabricius and Speyeria Scudder butterflies. ROBERT S. DE MOYA et al. Systematic Entomology (2017), 42, 635–649