Eupatoire chanvrine : out of America

17/11/2022. L’eupatoire chanvrine ou chanvre d’eau appartient au groupe des grandes plantes vivaces poussant en touffes et qui s’imposent dans les paysages : elle est très commune partout et facile à identifier et à repérer même depuis un véhicule en mouvement. Sa floraison estivale la rend encore plus voyante et elle sert de plante ressource capitale pour de nombreuses espèces d’insectes, herbivores, parasites ou butineurs. Elle est la seule espèce représentante de son genre Eupatoire (Eupatorium) qui compte 42 espèces essentiellement localisées en Amérique du nord ; ceci pose évidemment la question de ses origines : comment et quand est-elle arrivée sur le continent européen ? 

Eupatoire ou aigremoine ?

Le nom d’Eupatoire (transcription du nom latin de genre Eupatorium)  dérive du grec eupatorios lui-même issu de eupator, noble ou « bien » né. La tradition antique rattache ce nom à un empereur du premier siècle avant J.C., Mithridate IV Eupator, roi du Pont (région située sur la côte sud de la Mer Noire) et qui aurait reconnu le premier les propriétés de « cette » plante. Mais la grande question est : de quelle plante s’agissait-il ? En effet dans l’Antiquité, plusieurs plantes portaient ce nom et tout particulièrement une autre plante très commune chez nous, de la famille des Rosacées, l’Aigremoine eupatoire (Agrimonia eupatorium) ou eupatoire des Anciens. Aigremoine serait une déformation d’argémone, nom qui désigne certains pavots médicinaux, et aurait été attribué à cette plante par erreur. 

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La confusion va bien plus loin puisque nos voisins anglais nomment « notre » eupatoire chanvrine, Hemp agrimony soit aigremoine chanvre (voir ci-dessous pour le chanvre) et l’aigremoine eupatoire Common agrimony. Dur, dur de s’y retrouver et dans nombre de textes anciens et plus récents, ce méli-mélo persiste notamment par rapport aux propriétés médicinales. 

La raison de cette « superposition » entre deux plantes radicalement différentes d’aspect tiendrait dans le partage d’une propriété médicinale commune aux deux : cholagogue ou hépatique, i.e. agissant sur la digestion par le foie. Ainsi O. de Serres au début du 15^ème siècle écrit-il : « Aigremoine (en parlant de la rosacée) est appelée eupatorium, d’Eupator roi qui le premier la mit en réputation ; et parce aussi que le foie est nommé hepar auquel cette herbe sert de singulier remède ». Ainsi Eupatoire dériverait en fait de hepatorios, pour le foie. 

Chanvrine 

Le chanvre revient dans plusieurs de ses noms populaires : cannabin, chanvre sauvage, chanvrine, chanvrin, chanvrière, cannabine ; il est repris aussi par les Anglo-Saxons : waterhemp (chanvre d’eau) et le nom le plus usuel, un peu déconcertant pour sa seconde partie (voir ci-dessous), hemp agrimony, soit aigremoine chanvre. On le retrouve aussi dans l’épithète latin cannabinum. Cette étiquette « cannabine » n’a rien à voir avec un quelconque usage stupéfiant ou hallucinogène, même si cette plante possède un solide arsenal chimique (voir ci-dessous), mais renvoie à la forme des feuilles qui, effectivement, se rapproche un peu de celles du chanvre. A noter qu’au moins une autre Astéracée porte aussi ce surnom de chanvre d’eau : le bident tripartite aux feuilles peut-être encore plus ressemblantes avec celles du chanvre. 

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Ceci concerne les feuilles basales et inférieures grandes (8 à 12cm de long sur autant de large), à contour grossièrement ovale mais découpées profondément presque jusqu’à la base en 3 à 5 grands lobes étalés en éventail (feuilles palmées) allongées, pointus, grossièrement dentés et en coin à la base ; eux-mêmes sont redécoupés en segments à bords en dents de scie. Vers le haut de la grande tige, ces feuilles tendent à devenir de moins en moins découpées à presque entières dentées et à perdre le pétiole contrairement à celles de la base.

Ces feuilles ont un trait inhabituel pour une Astéracée ou Composée : elles sont opposées (versus alternes classiquement), au moins les basales et inférieures à moyennes. D’un vert sombre dessus, elles sont plus pâles dessous ; elles sont nettement velues dessus et dessous avec des poils courts clairs un peu raides. 

Vigoureuse et convoitée

L’eupatoire chanvrine ne passe pas inaperçue tant elle développe des touffes vivaces puissantes pouvant presque atteindre 2m de hauteur et comptant de nombreuses tiges. Elle émane d’une souche souterraine tout aussi puissante, grosse comme un doigt, presque ligneuse, s’enfonçant en biais et émettant des tiges superficielles horizontales latérales qui renforcent les touffes en devenant à leur tour des tiges dressées. Une touffe donnée peut ainsi persister très longtemps tout en s’étoffant au fil des années. 

Les tiges dressées, feuillées depuis la base, tendent à se ramifier dans le haut. Couvertes de poils courts et doux, simples, elles sont souvent teintées de pourpre rougeâtre. En automne, toute la touffe sèche sur pied après avoir fleuri mais conserve sa partie souterraine. Dès le début du printemps, les jeunes pousses émergent et grandissent très vite grâce aux réserves dans l’appareil racinaire. 

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Compte tenu de l’abondance de la plante et de son grand volume, tiges et feuilles attirent une cohorte d’espèces herbivores. On peut ainsi y trouver diverses chenilles de papillons nocturnes dont celles d’une noctuelle, la plusie topaze la plus inféodée semble-t-il à l’eupatoire, les autres étant très polyphages (consommant diverses plantes). Plusieurs espèces de larves de mouches ou de microlépidoptères nocturnes creusent les tiges ou y provoquent de petites galles peu visibles. Par contre, il est très difficile d’observer les traces d’activité des diverses espèces de larves mineuses (voir la chronique), essentiellement de petites mouches (Agromyzidés, Téphritidés) qui creusent des galeries dans l’épaisseur du dessus des feuilles. La plus commune de toutes serait Liriomyza eupatorii avec ses galeries-corridors en spirale et remplies d’amas d’excréments épais ; mais là encore, ces espèces peuvent aussi « parasiter » d’autres plantes  de la même famille (Asters, Solidages, Lampsane, …) ou non apparentées comme les galéopsis par exemple (Labiées). Un acarien du genre Aceria déforme les jeunes feuilles au sommet des tiges qui deviennent feutrées et recroquevillées.  

Mousse aux fraises

L’eupatoire chanvrine fleurit au cœur de l’été de juillet à septembre et sort le « grand jeu » avec ses larges inflorescences planes et denses d’un très beau rose pourpré à rose violacé, d’aspect « mousseux » d’où cette image qui lui va bien de la mousse aux fraises à la crème fouettée. Dans un texte du 18^ème on peut lire cette description qui rend bien compte de l’aspect attrayant de cette floraison : elle produit ses fleurs à la cime de la tige en bouquets ou mouchets, qui sont de couleur rouge, tirant sur le blanc, qui s’en vont en papillotes.

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Le non-initié voit là une inflorescence classique de « fleurs » côte à côte à la manière des ombellifères ; mais tout ceci n’est qu’illusion à double titre. D’abord ce ne sont pas des ombelles car les pédoncules portant les différentes unités ne partent pas d’un même point mais sont de longueur inégale de telle sorte qu’au final les « fleurs » se retrouvent quand même au même niveau, à plat : on parle d’inflorescence en corymbe, particulièrement dense et serrée. D’autre part, les éléments qui se trouvent au bout des pédoncules ultimes ne sont pas des fleurs élémentaires mais des petits capitules (inflorescence typique des astéracées : voir la chronique sur le tournesol) allongés, très nombreux. L’ensemble forme donc « comme un capitule de capitules », i.e. une inflorescence composée qui imite une méga fleur tout en ayant que des toutes petites fleurs. 

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Il faut donc se pencher et observer soigneusement pour démêler le vrai des fausses apparences. Chaque capitule se compose de 5 à 5 fleurons (fleurs élémentaires) enchâssés dans un involucre allongé cylindrique (voir la chronique) de petites bractées vert clair teintées de pourpre au bout et imbriquées sur 2 à 3 rangs. Les fleurons se retrouvent littéralement comprimés dans cet étui, fixés sur le réceptacle plat dépourvu d’écailles entre les fleurs. Tous les fleurons ont une corolle en tube allongé terminée par 5 lobes et sont tous bisexués (étamines et pistil). A maturité, on repère surtout les fleurs à leur long style blanc nettement fourchu s’écartant en deux branches filiformes et recourbées. En fait, ces branches sont stériles (ne captent pas les grains de pollen) et servent surtout de signal visuel attractif : la partie réceptrice (stigmate) se limite à deux lignes courtes séparées sous la base de chacune des deux branches du style.

Sur une plante donnée, toutes les inflorescences ne fleurissent pas en même temps et on a l’impression de voir des vagues blanches (les styles dressés) qui parcourent certains corymbes et pas d’autres. Ajoutons qu’exceptionnellement, on trouve des inflorescences entièrement blanches. 

Corne d’abondance 

Cette floraison opulente, généreuse, facile d’accès (plates formes d’atterrissage idéales toutes plates et « sans trous », au cœur de l’été quand beaucoup de fleurs sont déjà passées, fait de l’eupatoire une corne d’abondance pour pollinisateurs (voir cette notion avec l’exemple de la carotte sauvage). Les fleurs produisent un abondant nectar mais leur corolle tubulaire allongée étroite (et serrée contre les autres dans un même capitule) limite l’accès aux seuls insectes dotés de trompes ou langues assez longues pour atteindre la ressource. Comme chez la majorité des Astéracées, la floraison commence par l’ouverture des étamines et la présentation du pollen poussé par le style-piston (voir le cas du tournesol) puis par la maturation des stigmates sur le style qui deviennent ensuite réceptifs. Cependant, il peut y avoir fécondation automatique (autogamie) entre fleurons d’un même capitule, peut-être à cause de leur extrême proximité. Mais globalement, l’eupatoire se comporte en plante entomophile très attractive envers les insectes butineurs qui assurent majoritairement une pollinisation croisée. 

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L’eupatoire est visitée par des mouches (syrphes), des abeilles et surtout des bourdons dotés d’une longue langue mais ses visiteurs principaux seraient avant tout les papillons : ses fleurs tubulaires collent bien avec leur longue trompe déroulable. On y voit beaucoup de vanesses (vulcain, paon du jour, petite tortue, …), des tabacs d’Espagne et divers nacrés. Mais une espèce s’y observe très fréquemment et parfois en petits groupes : l’écaille chinée, un papillon dit nocturne (hétérocère) mais qui circule beaucoup de jour. Une étude conduite en Pologne a montré que dans la moitié des sites suivis, cette espèce se nourrissait sur les eupatoires. 

Anémochore 

Vu le très grand nombre de fleurons par inflorescence et l’efficacité de la pollinisation (l’autogamie intervenant en dernier lieu), la production de fruits est imposante bien que peu voyante : en effet, les akènes (voir la chronique du tournesol) ovales avec cinq angles ne dépassent guère 3mm de long ; noirâtres et verruqueux, ils sont ponctués de quelques glandes brillantes résineuses. La couleur noire trahit la présence d’une substance peu répandue chez les plantes à fleurs, la phytomélanine, qui forme une croûte dure autour de la graine ; on ne la connaît guère en dehors des astéracées (dans 11 tribus de la famille) que chez des asparagacées (voir la chronique sur la scille du Pérou). Chacun d’eux est surmonté d’une aigrette de soies (pappus typique des astéracées) blanchâtres disposées sur un seul rang et plus longues que l’akène porteur (4 à 5mm).

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Ces akènes porteurs d’aigrettes, très petits donc très légers, sont facilement transportables par le vent (anémochorie) d’autant que deux processus viennent renforcer l’efficacité de ce mode de dispersion. A maturité, les cellules en-dessous des soies se dessèchent ce qui provoque un déploiement de l’aigrette vers l’extérieur et donc offre plus de prise au vent. En même temps, les cellules basales des bractées les plus externes de l’involucre, de même apparence que celles de la base de l’aigrette, subissent le même processus ce qui provoque leur écartement et « ouvre » l’involucre très serré ; les bractées les plus internes, de leur côté, tombent. Ainsi, les akènes et leurs aigrettes se trouvent offerts aux coups de vent. Un tel dispositif favorise clairement une dispersion à courte distance ce qui permet d’échapper à des conditions locales devenues inhospitalières (trop de compétition ou sol qui s’assèche par exemple). Mais il peut aussi en situation de très forts vents offrir des opportunités de dispersion à longue distance compte tenu de la légèreté des akènes. 

Migrante 

Les modalités de la dispersion par le vent évoquées ci-dessus nous ouvrent une piste d’explication pour comprendre la migration historique des espèces du genre eupatoire évoquée en introduction ; nous allons ainsi expliciter ce titre mystérieux de « out of America ».  

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Le genre Eupatorium  se place au sein d’une tribu des Astéracées (voir la chronique sur la tribu des Cardueae) qui porte son nom, les Eupatorieae ; or, cette tribu compte une forte majorité de genres dont la répartition est limitée au Nouveau Monde. Parmi ces genres américains, certains nous sont un peu connus via des plantes ornementales comme les belles plumes du Kansas (Liatris) ou les agérates (Ageratum) aux capitules en forme de pompons bleus ou violacés. Il y a aussi le genre Stevia représenté par près de 240 espèces (Amérique du sud) et devenu très familier à nos oreilles à cause d’une espèce Stevia rebaudianadont on extrait un principe actif au goût de sucre.  

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Le genre Eupatorium, dans sa nouvelle délimitation, renferme 42 espèces, la majorité étant elles aussi réparties en Amérique du nord. Mais, il est un des rares de cette tribu à avoir quelques espèces en dehors des Amériques : quelques-unes en Asie orientale et une en Europe, notre eupatoire chanvrine. Tout ceci suggère fortement que cette tribu et ce genre ont émergé et se sont diversifiés aux Amériques et que quelques genres ont réussi à migrer hors du Nouveau Monde. En Amérique du nord, d’ailleurs, ce genre côtoie d’autres genres très proches et avec des espèces très ressemblantes à l’eupatoire chanvrine comme l’eupatoire pourpre, cultivée comme ornementale, du genre Eutrochium.

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Toutes les espèces d’eupatoires partagent des habitats dans des milieux ouverts instables et ont un fort pouvoir colonisateur via leurs nombreux akènes transportés par le vent. Les reconstitutions phylogénétiques suggèrent que le genre possède un ancêtre commun avec le genre Liatris cite ci-dessus ; Eupatorium en aurait divergé en Amérique du nord et aurait commencé à se diversifier fortement. Vers la fin du Pliocène (3 Ma), il y aurait eu un évènement de dispersion à longue distance depuis l’Amérique vers le continent européen peut-être à la faveur de très forts vents d’Ouest. On sait que ce genre d’évènements qui peuvent nous sembler un peu extraordinaires s’est produit à de nombreuses reprises dans diverses lignées de plantes à fleurs (voir l’exemple des panicauts transocéaniques). Par contre, les analyses génétiques indiquent que les quelques espèces asiatiques seraient arrivées via le détroit de Behring qui relie l’Alaska à l’Asie à la faveur de la baisse du niveau des mers au Quaternaire : ce n’est pas l’espèce européenne qui aurait migré vers l’Est et se serait ensuite diversifiée en Asie orientale. 

Défensive 

Sa famille de rattachement, les Astéracées, se caractérise globalement par une « chimie » riche et diversifiée avec la fabrication de polyacétylènes, d’huiles essentielles terpéniques et des lactones sesquiterpènes. L’eupatoire chanvrine n’échappe pas à cette norme avec une huile essentielle renfermant du thymol et de l’azulène, au moins une lactone (eupatorioprcrine) , des flavonoïdes, … Elle renferme aussi en petites quantités le sucre typique des Astéracées, l’inuline, que l’on trouve en grandes quantités dans les topinambours par exemple. Cet arsenal chimique la protège en partie contre la consommation par les herbivores non spécialisés ; ainsi, par exemple, le bétail ne la broute généralement aps à cause de son amertume. Cette richesse chimique lui confère moult propriétés médicinales dont celle de tonique digestive (voir le premier paragraphe) mais nous ne détaillerons pas ici ces propriétés, notamment à cause des confusions historiques avec l’aigremoine. 

Et puis, il faut se méfier de l’usage de cette plante car elle contient par ailleurs des alcaloïdes pyrrolizidiniques très toxiques pour le foie du fait de leurs propriétés mutagènes notamment. Ces effets ne sont à redouter qu’en cas de consommation élevée, un problème que l’on retrouve avec d’autres plantes médicinales comme par exemple les cynoglosses (voir la chronique). Ces molécules toxiques se retrouvent dans le pollen des fleurs et peuvent donc contaminer le pollen récolté par les apiculteurs et commercialisé sous forme de complément. Une étude suisse sur 32 échantillons du commerce a montré que 31% en contenaient avec une concentration moyenne de 320 ng/g, essentiellement issus de vipérine et d’eupatoire. Le pollen de cette dernière est très récolté de mi-juillet à août à une période où les abeilles ont plus de mal à trouver des ressources florales. 

Hygrophile 

L’eupatoire chanvrine est répandue partout en France jusqu’à 1700m d’altitude. En Corse, elle est représentée sous la forme d’une sous-espèce (subsp. corsicum) plus basse (moins de 1m en général) à feuilles plus petites toutes indivises ou seulement en partie découpées ; elle y est cantonnée au bord des sources et des torrents. 

Répandue ne signifie pas pour autant qu’elle pousse n’importe où car elle a besoin d’humidité dans le sol sans pour autant vivre dans des milieux inondés (espèce dite mésohygrophile) : elle recherche donc des sites humides à frais mais peut apparaître sur des sites secs s’il y a une nappe souterraine très proche comme dans les carrières abandonnées ou sur des talus caillouteux. Sinon, elle a besoin de soleil (au moins pour fleurir) et apprécie des sols un peu enrichis (espèce un peu nitrophile) ce qui explique sa présence ponctuelle en milieu urbain. 

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Partant de ces exigences, on peut distinguer trois grands types d’habitats où elle peut pousser parfois en colonies de centaines de touffes. En forêt, elle peuple les bords des allées et pistes humides et les bois naturellement humides et clairsemés (aulnaies frênaies, peupleraies des vallées). Mais son habitat le plus classique ce sont les clairières des coupes forestières : le fait de couper de nombreux arbres matures annule brutalement leur prélèvement d’eau quotidien à la belle saison pour évapotranspirer ; ainsi, on assite à une remontée rapide de la nappe d’eau souterraine très favorable à l’eupatoire qui s’installe généralement dès l’année qui suit la coupe. Cette remontée est boostée de plus par le sol temporairement dénudé dans lequel l’eau de pluie s’infiltre facilement et l’arrêt de l’interception d’une partie de ces pluies par les canopées et les troncs. Évidemment, assez vite, la croissance de jeunes arbres (semis ou rejets) va concurrencer l’eupatoire qui disparaîtra de cette coupe. 

Sinon, on la trouve donc dans toutes sortes de milieux humides : fossés ; bords de ruisseaux de canaux, de plans d’eau ; roselières et formations à hautes herbes humides mais non inondées ; prairies humides. Enfin, comme il a été signalé ci-dessus, elle habite ponctuellement des milieux d’apparence secs en surface : plages de galets ; terrains vagues ; éboulis ; anciennes carrières ; ….

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Bibliographie 

PHYLOGENY AND BIOGEOGRAPHY OF EUPATORIUM (ASTERACEAE: EUPATORIEAE) BASED ON NUCLEAR ITS SEQUENCE DATA1 GREGORY J. SCHMIDT2 AND EDWARD E. SCHILLING American Journal of Botany 87(5): 716–726. 2000.

Chemical fingerprinting identifies Echium vulgare, Eupatorium cannabinum and Senecio spp. as plant species mainly responsible for pyrrolizidine alkaloids in bee-collected pollen Christina Kast et al. FOOD ADDITIVES & CONTAMINANTS: PART A, 2018 VOL. 35, NO. 2, 316–327