Sus scrofa

21/12/2021 A l’échelle planétaire, le sanglier est devenu l’un des mammifères terrestres avec la plus vaste aire de répartition suite aux innombrables introductions réitérées aux quatre coins de la planète. Depuis son aire originelle qui couvrait l’Eurasie et l’Afrique du nord, le sanglier se retrouve désormais presque partout sauf en Antarctique et dans de nombreuses îles du Pacifique. Ce succès planétaire doit beaucoup, au-delà des introductions intentionnelles, à sa remarquable fécondité et ses capacités d’adaptation ou de conditionnement et d’apprentissage très rapide à des situations à risque. L’expansion générale de l’agriculture lui a ouvert une manne de ressources alimentaires faciles d’accès et très nutritives, toute l’année ou presque. 

La masse imposante de ce Suidé et l’importance de ses populations lui confèrent une capacité considérable de transformer profondément son environnement via ses nombreuses activités dont le fouissage. Nous commencerons d’ailleurs par présenter rapidement ces différentes activités. Ensuite, en nous appuyant sur une publication de synthèse, nous parcourrons les impacts du sanglier aussi bien dans son aire originelle que dans son aire d’introduction où il se comporte le plus souvent en espèce invasive causant de sérieux problèmes. Même chez nous, certaines pratiques liées notamment à la chasse ont fait exploser ses populations ce qui engendre des problèmes environnementaux. 

Indices de présence

Pour bien appréhender les impacts du sanglier sur l’environnement, il faut bien connaître ses multiples activités susceptibles d’avoir des conséquences significatives. Une belle manière de les découvrir est de parcourir leurs manifestations sous forme d’indices de présence. Installez-vous donc dans la peau du pisteur de vie sauvage sur la trace des sangliers et préparez-vous à assimiler un florilège de mots techniques surannés. 

Les sangliers laissent leurs empreintes typiques avec deux sabots principaux et, en arrière, les traces des gardes, les deux doigts rudimentaires surélevés qui marquent bien en terrain humide. Là où ils sont installés, ils utilisent souvent les mêmes passages à travers bois et champs imprimant par leur piétinement répété des sentiers plus ou moins prononcés ou coulées. Le long de celles-ci, on a des chances de trouver leurs crottes ou excréments en forme de boudins sombres et formés de plusieurs éléments circulaires.

Le plus souvent en pleine forêt ou dans un marais, dans des sites ombragés et humides, les sangliers viennent régulièrement se rouler dans la boue, ménageant ainsi des cuvettes boueuses ; ce sont les souilles qui servent à se débarrasser des parasites externes, pour se rafraîchir ou retrouver leurs congénères.

Belle souille dans une zone humide marécageuse

A la sortie de la souille et du bain de boue, ils cherchent aux alentours, souvent juste à côté, des troncs d’arbres contre lesquels ils se frottent et laissent une croûte grise de boue mêlée de poils : ces arbres frottés ou housures ont leur base souvent creusée et portent des traces de coups de dents (voir la chronique consacrée à cette pratique). 

Arbre couché servant de housure

Pour se reposer de jour, ils peuvent installer dans un site abrité (roncier, vieille souche, buissons, …) une bauge grattée au sol et éventuellement tapissée de feuilles et d’herbes sèches. Les laies prêtes à mettre bas bâtissent des « nids » ou chaudrons très élaborés là aussi dans des sites très touffus : la laie creuse et dégage une large cuvette garnie de divers matériaux y compris sous forme d’une sorte de toit protecteur.

Mais les traces les plus visibles, les plus spectaculaires souvent, sont celles laissées lors des activités de fouissage du sol avec leurs groins pour y chercher des fruits secs (dont les glands), des bulbes ou racines, des vers de terre, des escargots, des petits rongeurs, … : les sangliers retournent alors parfois sur des centaines de mètres carrés des sous-bois ou des prairies et laissent derrière eux de profonds « impacts » (jusqu’à 40cm de profondeur) de sol retourné, creusé et de mottes d’herbes ou de plantes déracinées. Ce sont les boutis (ou vermillis quand ils recherchent des lombrics) ; ce mot dérive du vieux verbe bouter, synonyme de fouiller pour le porc. Cette activité reste de loin celle qui a le plus d’impact sur l’environnement compte tenu de son étendue et de sa fréquence. Dans les cultures où la nourriture est directement accessible, les sangliers saccagent, piétinent et consomment sur pieds les végétaux. 

Bioturbation 

Un imposant boutis dans une prairie ; une touffe de primevères a été miraculeusement épargnée !

Ce terme technique englobe tout remaniement d’un (ou d’un sédiment aquatique déposé) par l’activité d’êtres vivants. Avec ses boutis, le sanglier entre parfaitement dans ce cadre. Les scientifiques comparent cette perturbation à celle du labour en agriculture. Comme celui-ci, il altère profondément la structure du sol et ses fonctions ; il mélange les horizons, i.e. les couches successives différenciées et empilées qui composent un sol, et diminue l’épaisseur des horizons supérieurs, là où s’enracinent un maximum de plantes herbacées. Les études sur des zones fouillées par des sangliers donnent des résultats souvent contradictoires. Il semble plutôt modifier la minéralisation de l’azote organique ce qui enrichit le sol mais les effets varient selon le contexte (sous-bois versus forêts), le temps écoulé depuis la formation du boutis, la saison, … Aux Pays-Bas, on a observé une baisse de l’activité microbienne mais ces effets disparaissent assez rapidement en moins de deux ans. 

Les boutis peuvent affecter de vastes surfaces

Au niveau de la végétation, le premier effet évident est la réduction du couvert herbacé ; en sous-bois, il peut se trouver réduit jusqu’à 80%. En général, les boutis abaissent la diversité en espèces et la régénération en détruisant des jeunes plants et une partie de la banque de graines/fruits du sol. Cette activité peut n’affecter que certaines espèces, notamment celles ayant des organes souterrains charnus attractifs. Mais là encore, on découvre des effets contradictoires comme dans les pelouses alpines et subalpines des Pyrénées où certaines plantes à bulbes ou cormes (narcisse, colchique, asphodèle, …) se trouvent finalement favorisées par une interaction très subtile (voir la chronique sur cette interaction inattendue et contre-intuitive !). On constate aussi que les communautés végétales habituées à subir diverses perturbations naturelles se montrent très résilientes et récupèrent souvent en moins d’un an. 

Un effet collatéral fréquent, surtout dans les pays où le sanglier est introduit, concerne les plantes exotiques invasives qui, très souvent, profitent des perturbations induites par l’homme (travaux, déblais, …) pour se propager ; ici, elles profitent des taches sans végétation crées brutalement pour s’installer ; il se peut aussi que les sangliers recherchent les zones où des exotiques se sont déjà installées à la faveur d’enrichissement du sol. 

Dispersion 

Le sanglier interfère dans la dispersion des fruits ou graines des plantes selon deux processus : le rejet de graines dans les excréments après leur consommation (endozoochorie : voir la chronique) et le transport en surface du corps (épizoochorie : voir la chronique). 

En forêt, le sanglier recherche activement les glands tombés au sol

Généralement, on admet que la puissance des dents broyeuses du sanglier et de ses sucs digestifs laisse peu de chance aux fruits et graines consommées de ressortir intacts dans les excréments. Cela vaut notamment pour les glands des chênes très recherchés et pouvant à certaines périodes représenter 60 à 90% du régime. Vis-à-vis des arbres et de leur régénération, certaines essences semblent défavorisées comme les hêtres, chênes ou châtaigniers aux fruits très appétents alors que d’autres semblent indifférentes comme l’épicéa, les bouleaux, le sorbier des oiseaux, le houx ou le pin sylvestre. Dans des parcelles encloses pour empêcher l’accès des sangliers, on observe que les plantules d’arbres émergent depuis des graines avec une masse plus importante que dans des parcelles ouvertes et visitées. Néanmoins, une étude sur le transport interne des noyaux de merises (voir la chronique sur ce sujet) a montré que quelques noyaux réussissent à ressortir intacts ; or, comme le sanglier se déplace à grande échelle et que son temps de transit est assez long, il peut ainsi assurer des évènements de dispersion à longue distance, rares certes mais déterminants pour l’expansion des espèces concernées. 

Ce gros rocher sert de grattoir (noter la boue séchée grise) ; les sangliers doivent a minima disperser des brins de mousse !

Le transport externe de fruits et graines semble encore plus important. Par son pelage dense et hirsute, par son port assez bas, par sa manière de rechercher sa nourriture, le sanglier se prête très bien au transport de graines ou fruits dotés de dispositifs leur permettant de s’accrocher au pelage lors de ses déplacements et qui ne se détachent qu’après un temps de séjour plus ou moins long pendant lequel l’animal a pu se déplacer. De ce point de vue, le sanglier se montre bien plus efficace (à son insu !) pour les transports à longue distance que le chevreuil. Il y aussi la boue sous les sabots ou qui se colle sur le pelage (notamment quand il se roule dans une souille) qui peut contenir des graines sans dispositif particulier comme celles des joncs par exemple. Le comportement de grattage sur les housures (voir les indices de présence) est l’occasion de décrocher les unes et les autres en ces sites particuliers régulièrement fréquentés ; ainsi les sangliers importent des fruits/graines depuis les cultures vers les sites de souilles et housures (voir la chronique consacrée à cet aspect). Par ce biais, ils doivent participer à la propagation des espèces exotiques invasives.

On pense aussi que le sanglier intervient dans la dispersion des spores de champignons souterrains (hypogés) comme les truffes ; en tout cas, les champignons représentent souvent une part non négligeable de son régime alimentaire. On sait aussi qu’il transporte sous ses sabots des invertébrés aquatiques quand il fréquente des zones humides : en région méditerranéenne, des prélèvements de boue séchée sur des housures ont révélé pas moins de 17 espèces de rotifères, cladocères (daphnies), copépodes ou ostracodes ; des rotifères viables ont été retrouvés dans des crottes sèches. Ces invertébrés ont été retrouvés jusqu’à plus de 300m de la zone humide potentielle la plus proche. Enfin, il disperse des nématodes parasites en ingérant des vers de terre ou des coléoptères coprophages. 

Proie-prédateur 

Le sanglier interfère dans les réseaux alimentaires soit en tant que proie potentielle, soit en tant que prédateur lui-même. La part animale du régime du sanglier peut atteindre jusqu’à 30% selon les milieux et les saisons et les opportunités. Le déficit d’aliments riches en protéines en été le pousserait à intensifier cette prédation à cette période. En tout cas, il reste un grand opportuniste, sans véritables préférences sauf peut-être pour les vers de terre. Par le fouissage, il peut réduire l’abondance des invertébrés du sol de 40 à 90% ce qui doit avoir des conséquences en chaîne sur l’évolution de la litière et des sols associés. Il consomme des larves d’insectes, des coléoptères (dont des bousiers), des mille-pattes, des vers de terre, … mais aussi des vertébrés comme des salamandres ou tritons, des grenouilles et crapauds, des serpents et lézards, des rongeurs et de jeunes oiseaux ou des œufs trouvés au sol. En Belgique, on a démontré que le sanglier contribuait au très fort déclin des populations relictuelles de vipère péliade, une espèce très menacée. Aux USA (où le sanglier a été introduit), on constate de même que la prédation des œufs par des serpents diminue fortement là où se trouvent des sangliers. 

Il entre en compétition avec les petits rongeurs en consommant les glands et faînes tombés au sol. Il détruit aussi les habitats ou les abris hivernaux des animaux cités ci-dessus lors des séances de fouissage. La prédation sur les nids d’oiseaux a surtout été observée dans les zones humides où les limicoles, les canards et oies et certains passereaux nichent au sol. 

Inversement, les sangliers peuvent eux-mêmes devenir des proies intéressantes pour certains prédateurs. Aux États-Unis, le puma de Floride (très menacé) et le lynx bobcat exploitent cette nouvelle ressource abondante. En Amérique du sud, dans le Pantanal brésilien où les populations introduites explosent, les chasseurs locaux ont adopté ces nouvelles cibles faciles et délaissé ainsi les pécaris, tapirs, cabiais et autres cerfs locaux dont les populations en déclin sont reparties à la hausse ! Aux USA, la chasse au sanglier tend à supplanter en popularité la chasse au cerf avec par exemple plus de 75 000 sangliers abattus en une année. Mais ces tendances nouvelles ont un effet pervers : les chasseurs œuvrent désormais à maintenir ces populations introduites invasives plutôt qu’à les limiter ou les éradiquer. 

Vecteur 

Comme tous les grands mammifères, le sanglier sert de réservoir potentiel à tout un ensemble de maladies virales ou bactériennes et de parasites. Le problème devient très aigu vis-à-vis des maladies présentes dans les élevages de porcs domestiques comme la peste porcine. Le sanglier devient un vecteur via des contacts directs avec le bétail ou avec des excréments ou des végétaux souillés par ceux-ci ou par la consommation de viande mal cuite. Plusieurs des maladies peuvent concerner l’homme comme la brucellose, la leptospirose, E. coli, la trichinellose, le virus de l’encéphalite japonaise, la tuberculose ou les maladies transmises par les tiques. De même, il est vecteur de maladies susceptibles d’affecter les animaux domestiques : outre la peste porcine dont on parle beaucoup, la parvovirose porcine, la maladie d’Aujesky (ou pseudo-rage qui peut toucher outre les porcs, les chiens), l’érysipèle porcin, la salmonellose ou la fièvre aphteuse ! 

On ne dispose que de très peu d’informations sur les potentialités de transmission de ces maladies aux autres espèces de la faune sauvage ; un seul exemple a été documenté en Nouvelle-Zélande avec la transmission de la tuberculose bovine par les sangliers à certains opossums. 

Par ailleurs, dans certains pays où il a été introduit, le sanglier, par son fouissage, favorise la propagation d’un dangereux pathogène des végétaux (oomycète) présent dans le sol : Phytophthora cinnamomi, responsable chez les plantes infectées de pourriture des racines (pourridié) et de dépérissement des pousses terminales. On a démontré que cet organisme survit au passage dans le tube digestif du sanglier et on en a retrouvé dans la terre sous ses sabots à Hawaïi. 

Ingénieur imprévisible

On voit bien qu’à travers ces multiples interactions en tous sens, le sanglier se comporte en ingénieur de l’environnement qu’il modifie en profondeur (voir la chronique sur cette notion) avec comme activité majeure le fouissage. Dans son aire d’origine, les boutis peuvent être considérés comme d’intéressants substituts aux perturbations naturelles souvent maîtrisées par la gestion humaine et pourtant nécessaires pour maintenir la richesse en espèces en créant des micro habitats propices à la colonisation. Il favorise ainsi les plantes spécialisées dans les débuts de succession après une perturbation naturelle et par conséquent toute la faune (dont des insectes) associée à cette végétation pionnière. En Californie, on considère que le sanglier introduit remplace le grizzli géant disparu qui était, lui aussi, un super ingénieur en fouissage : dans les forêts de chênes de cette région, le sanglier, par ses boutis, facilite la régénération de ces chênes endémiques.

La puissance d’action des sangliers : de vrais terrassiers de surface

La dynamique de ses populations, son opportunisme et son adaptabilité à toutes sortes de milieux en font un super-ingénieur, tout particulièrement dans les pays où il a été introduit. Là, il peut induire des effets en cascade inattendus. A Hawaï, les boutis générés par les sangliers deviennent, compte tenu du climat, des « nids » à moustiques ce qui favorise la propagation de maladies liées à ceux-ci comme le paludisme ou la variole aviaire ; or, ces maladies peuvent affecter les populations d’oiseaux endémiques non immunisés avec des effets dévastateurs. Toujours à Hawaï, le sanglier interfère avec une autre espèce exotique invasive : un lombric (Pontoscolex corethurus) qui prolifère et sert de nourriture riche en protéines pour les sangliers dont les populations prospèrent ; or, ces vers tendent à s’agréger dans le sites fouis à cause de l’enrichissement en nutriments induit. Ainsi, ces deux espèces invasives s’entretiennent selon une boucle infernale. 

Un autre cas inattendu concerne des îles Channel au large de la Californie où des cochons sont retournés à l’état sauvage (très proches des sangliers) : des aigles royaux ont colonisé ces îles d’où ils étaient auparavant absents, attirés par cette source de nourriture abondante. Mais, les aigles ont aussi imposé une très forte prédation sur une espèce de renard endémique de ces îles, le renard gris insulaire dont les populations se sont effondrées. Par ricochet, les populations d’un autre petit prédateur auparavant dominé par les renards insulaires, la moufette tachetée occidentale (sous-espèce insulaire), ont connu une forte expansion par relâchement de la compétition. 

Tous ces exemples illustrent à chaque fois le rôle central de l’homme qui a introduit cette espèce délibérément. Historiquement, le sanglier fait partie des plus vieilles introductions intentionnelles avec les premiers explorateurs qui en emmenaient dans leurs bateaux pour les relâcher sur place et disposer ainsi de « viande de brousse ». Mais le processus s’est poursuivi et relancé au cours des deux derniers siècles sous la houlette des chasseurs. 

Apprentis sorciers 

Ceci nous amène à considérer ce rôle pour terminer en revenant vers nos pays tempérés où le sanglier indigène fait l’objet de manipulations douteuses aux conséquences tout aussi imprévisibles.

Sanglier fuyant la meute de chiens toute proche

L’explosion réelle et médiatisée des populations de sangliers finit par en faire, même chez nous, une espèce presque invasive à problème en dépit de son indigénat. Ceci tient à la conjonction de plusieurs facteurs. Il y a eu d’abord le déclin et la disparition des grands prédateurs naturels comme les loups et les lynx, sous la pression le plus souvent des chasseurs qui voyaient en eux des concurrents. Le second élément clé encore plus déterminant a été la forte progression des grandes cultures auxquelles le sanglier s’est rapidement adapté au point d’en faire de 37 à 88% de son régime alimentaire avec comme culture phare très propice, le maïs. Les cultures sont une source de nourriture accessible facilement avec un effort minimal : même pas besoin de fouir le sol ! A cela est venu s’ajouter la pratique du nourrissage complémentaire (agrainage) par les chasseurs avec comme argument qu’elle détournerait les sangliers des cultures. Or, diverses études montrent qu’elles ne changent rien aux dégâts aux cultures, si ce n’est de favoriser la survie des sangliers ! Ajoutons les lâchers illégaux de sangliers depuis des élevages comme chair à fusil et tout est réuni pour transformer une espèce bien intégrée dans nos écosystèmes en espèce invasive qui affecte toutes les composantes des écosystèmes. Et le comble c’est que ces mêmes apprentis sorciers se positionnent désormais en « sauveurs- régulateurs » vis-à-vis d’une espèce qu’ils ont contribué et contribuent toujours à faire prospérer. 

Badigeonner les housures de goudron est une autre manière de « fixer les sangliers dans leur enceinte » comme disent les chasseurs

Tout cet exposé des impacts divers du sanglier ne doit pas nous faire perdre de vue qu’il est bien une espèce ayant toute sa place dans nos écosystèmes ; il suffit simplement de cesser ces interventions malencontreuses, chargées de conflits d’intérêt, et qui participent au dérèglement de la dynamique des populations de sangliers. 

Les boutis des sangliers ont toute leur place dans nos paysages et font partie des perturbations naturelles

Bibliographie

Impact of wild boar (Sus scrofa) in its introduced and native range: a review M. Noelia Barrios-Garcia. Sebastian A. Ballari. Biol Invasions (2012) 14:2283–2300