Petite centaurée rouge : une adorable « gentianette »

19/12/2022 Les gentianes (Gentiana, Gentianella, Gentianopsis) (voir la chronique sur la gentiane jaune ou sur la gentiane pneumonanthe) occultent par leur beauté et leur aura de plantes rares pour nombre d’entre elles, les autres genres de leur famille, les Gentianacées. Ces autres genres sont, il est vrai, surtout représentés par des espèces avec des fleurs relativement petites (voire des plantes naines comme les Cicendies) et sans le cachet si particulier de celles des gentianes. Mais ces autres genres ont « l’avantage » d’avoir la majorité de leurs espèces bien présentes en plaine alors que la plupart des gentianes sont des fleurs de montagne. Parmi ces genres de « presque-gentianes » figurent les Petites Centaurées (Centaurium) dont une espèce, la Petite Centaurée rouge, répandue dans toute la France. Son nom populaire, autant que son nom scientifique (Centaurée, Centaurium) n’aident certes pas à la rapprocher des gentianes auxquelles pourtant elle ressemble bien, en modèle réduit. Fidèle dans ses stations, elle sait offrir au naturaliste le délicat spectacle de sa floraison. Son mode de reproduction et ses interactions avec les pollinisateurs et les herbivores recèlent de nombreuses surprises intéressantes à découvrir.

Courte vie 

La petite centaurée rouge passe assez facilement inaperçue dans ses milieux de vie herbacés vu sa stature modeste : 10 à 50cm de haut à la floraison ; certaines plantes peuvent être presque naines dans des stations particulières. Elle se comporte le plus souvent en bisannuelle typique : la première année qui suit la germination d’une graine, elle élabore une rosette de feuilles étalées au sol en plusieurs couches superposées ; elles sont assez faciles à reconnaître, même sur des pieds non fleuris, à leurs 3 à 7 nervures saillantes presque parallèles, à l’instar de celles des vraies gentianes. La seconde année, de cette rosette, émerge une tige grêle dressée, de section carrée, qui se ramifie fortement dans la moitié supérieure par des fourches successives (ramification dichotomique). La combinaison de trois critères peu répandus permet de l’identifier et de la détecter même en dehors de la période de floraison : la tige porte des paires de feuilles opposées, entières, sans pétiole (sessiles) ; les feuilles ont 3 nervures parallèles comme les gentianes ; la plus grande largeur de chaque feuille se situe au milieu. 

Les rameaux ultimes dressées vont porter les fleurs et, le plus souvent, au moment de la floraison, la rosette de feuilles basales commence à jaunir puis à faner. Ceci annonce la fin « programmée » de la belle : une fois la floraison passée et les fruits formés (voir ci-dessous), toute la plante sèche et meurt sur pied. La relève sera assurée par les graines dispersées avant la mort. On parle de plante monocarpique (« qui se reproduit une seule fois ») ou encore sémelpare (semel, une fois ; pario,parere : enfanter).

Parfois, selon les conditions climatiques locales, le cycle peut être bouclé sur une saison : la rosette se forme au printemps et la plante fleurit puis meurt en été dans la foulée ; elle se comporte alors en annuelle ou thérophyte estivale (theros, été ; phyto : plante). 

Fausse ombelle 

La floraison commence dans la seconde moitié de juin et peut se poursuivre jusqu’en octobre mais le pic se situe entre fin juin et mi-août. Pour un pied donné, la floraison s’étale sur 3 à 4 semaines car il peut y avoir de 40 à 80 fleurs par individu ; chaque fleur individuelle dure en moyenne 4 jours, 5 jours maximum. 

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La floraison se faisant au bout des rameaux terminaux issus des ramifications dichotomiques de la tige (voir ci-dessus), l’inflorescence prend un port de candélabre à branches multiples avec les fleurs placées peu ou prou au même niveau : on parle de cymes bipares réunies en un pseudo-corymbe qui mime une ombelle ; ceci explique l’épithète umbellatum dans l’ancienne version de son nom latin d’espèce. 

Chaque fleur est portée au plus par un court pédoncule dont la longueur varie de presque nul à 3mm ; souvent, la fleur centrale d’une fausse-ombelle est quasiment sessile (sans pédoncule) mais entourée de fleurs pédonculées, donc légèrement surélevées. 

Le calice en forme d’entonnoir allongé à 5 angles nets enveloppe le tube de la corolle sur au moins la moitié de sa longueur, à la manière des gentianes ; il se termine par 5 dents recourbées qui correspondent aux 5 sépales soudés qui le composent. De cet étui protecteur émerge la corolle d’un très beau rose, parfois rouge rosé et exceptionnellement blanche : le long tube (jusqu’à 1,5cm), vaguement rétréci vers son sommet, dépasse donc du calice et s’étale en cinq lobes (les extrémités des 5 pétales soudés) ovales de 5 à 6mm de long. L’épithète du nom d’espèce, erythraea signifie rouge (les globules rouges sont aussi nommés érythrocytes). On est donc loin du format moyen des fleurs des gentianes mais l’effet esthétique n’en reste pas moins efficace. Pour les botanistes, cette fleur est dite gamosépale (sépales soudés) et gamopétale (pétales soudés). La base des lobes de la corolle est blanche avec des taches vertes ce qui créé une tache claire un peu contrastée au centre de la fleur. Ce pourrait être une forme de guide à nectar qui indiquerait la localisation du nectar au fond du tube comme chez nombre de fleurs de ce type … sauf que les fleurs des petites centaurées ne produisent pas de nectar. La nuit, les lobes de la corolle se replient et le tube se tord un peu sur lui-même tandis que les bractées situées en dessous tendent à se relever : ainsi, les organes sexuels (étamines et pistil) se trouvent protégés de nuit pendant les quatre jours de floraison. De jour, s’il fait froid, les corolles restent aussi refermées.

Par contre, ces fleurs offrent un abondant pollen via leurs 5 étamines qui dépassent nettement du tube de la corolle avec leurs grosses anthères jaune foncé très voyantes. Leurs filets sont soudés à l’intérieur du tube de la corolle ce qui permet leur mise en avant. Au milieu du bouquet d’étamines on note le style blanc, presque aussi long que les étamines, terminé par deux gros stigmates verdâtres. 

Ces fleurs attirent un certain nombre de pollinisateurs intéressés par l’offre en pollen ; dans une étude belge, on a noté une quinzaine de visiteurs en moyenne par période de 20 minutes sur des carrés de 4m2 fleuris de petites centaurées. A plus de 90%, les visiteurs sont des syrphes, ces mouches floricoles (voir la chronique) avec entre autres espèces dominantes le syrphe ceinturé, les syrphes porte-plumes et les syrphes Scaeva ; sinon, on y observe des petites mouches généralistes : des Muscidés ou des Empididés (mouches prédatrices à longue trompe) ; quelques abeilles et bourdons et des papillons viennent très ponctuellement. 

L’ovaire des fleurs fécondées (caché dans le calice) se transforme en une capsule allongée, cylindrique longue de 1cm ; à maturité, elle finit par dépasser du calice qui persiste un temps tout en commençant à sécher. Elle s’ouvre par deux valves au sommet et libère de 150 à 350 graines, nombre considérable vu la minceur du fruit sec mais rendu possible par leur taille extrêmement petite (moins de 0,01 mg/graine). Leur surface porte un réseau de mailles, typique des gentianacées. 

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Double sécurité relative 

Deux dispositifs empêchent a priori l’autofécondation, i.e. la fécondation de l’ovaire d’une fleur donnée par son propre pollen : ils assurent une certaine séparation de la fonction mâle (libération du pollen) et de la fonction femelle (stigmate réceptif permettant la germination des grains de pollen capables alors de féconder les ovules dans l’ovaire).

On observe ainsi une séparation dans l’espace des organes mâles et femelles : si on regarde la fleur de près, on note que le style porteur des stigmates (voir ci-dessus) adopte un port « déjeté » sur un côté comme s’il semblait vouloir s’écarter des anthères des étamines. Ainsi, les stigmates femelles se trouvent écartés des anthères mâles. On parle d’herkogamie (herkos, barrière et gamos, mariage ; voir l’exemple des iris). 

Mais il y a en plus une séparation temporelle des deux fonctions. Dans la séquence de floraison d’une fleur individuelle, le premier jour, le stigmate est déjà réceptif alors que les anthères sont encore fermées. Dans les deux jours qui suivent, les anthères s’enroulent sur elles-mêmes et se vident progressivement de leur pollen. Ainsi, ce décalage réduit un peu le temps de superposition entre les deux fonctions. On parle de dichogamie (dicho : en deux) par protogynie (femelle d’abord).

Cependant, ces deux dispositifs restent très relatifs dans leur efficacité. L’écartement spatial étamines/stigmates peut être très réduit selon la taille des fleurs et l’espacement temporel ne marche que pour 1 jour sur les 4 que dure la floraison individuelle. Or, les fleurs des petites centaurées sont autocompatibles : il n’y a pas de dispositif interne de type immunitaire qui empêche le pollen de germer sur le stigmate d’une même fleur. De ce fait, l’autofécondation peut avoir lieu assez facilement et nous allons voir que, selon les circonstances, la plante peut même d’une y recourir de manière autonome. 

Reproduction mixte

La petite centaurée rouge doit affronter deux contraintes pour se maintenir : des populations souvent réduites dans des milieux fragmentés, plus ou moins isolés les uns des autres, compte tenu de ses exigences écologiques (voir ci-dessous) ; les variations fortes des populations de ses pollinisateurs principaux, notamment dans la partie nord de son aire de répartition ou dans certains milieux. Quand l’un et/ou l’autre de ces problèmes prend de l’importance, la petite centaurée est capable de s’adapter en recourant à l’autofécondation qui, de facto, assure une production minimale de graines même si elles sont de moindre qualité (effet de consanguinité). 

Plusieurs études détaillées ont été menées en Belgique sur des petites populations dispersées dans des dunes littorales, un environnement rude pour les pollinisateurs (vent). Ainsi, lors d’une expérience in naturadans 22 de ces populations, on a émasculé des fleurs (supprimer les anthères avant leur ouverture) : les fleurs ainsi traitées produisent moins de graines que les fleurs intactes ; ceci suggère que les fleurs intactes ont recours à l’autofécondation autonome en fin de floraison, après l’ouverture des anthères. La petite taille des populations les rend peu attractives envers leurs pollinisateurs, les syrphes, qui, de plus, vont avoir tendance à chercher du pollen sur d’autres fleurs d’autres espèces. Le dépôt de pollen étranger (d’autres espèces) sur les stigmates diminue la possibilité de germination de ses propres grains de pollen. Ainsi l’autofécondation en fin de floraison constitue une assurance de reproduction si les visites d’insectes ont été insuffisantes. En absence totale de pollinisateurs, l’autofécondation réussit à assurer la fécondation de plus de la moitié des ovules. La production moyenne de fruits augmente alors de 36%.

Dans des milieux où l’accès aux pollinisateurs est très limité, on observe même une évolution des fleurs vers une absence complète d’herkogamie (voir ci-dessus) sous la pression de sélection : la taille et la forme des fleurs fait que stigmates et anthères sont très proches. Ceci ressort nettement dans les populations britanniques par exemple par rapport aux populations belges. Ces plantes produisent aussi moins de fleurs et des fleurs plus petites, tout en fabriquant autant d’ovules. 

Cependant, cette capacité a ses limites. Dans des populations de forêts péri-urbaines, donc des milieux très perturbés et fragmentés, les petites centaurées présentes montrent un fort coefficient de consanguinité et une faible diversité génétique, peu favorables à leur maintien à long terme. 

Globalement, on peut dire que la petite centaurée rouge a un système de reproduction mixte : prioritairement sexuée avec pollinisation croisée là et quand des insectes sont disponibles ; elle recourt à l’autofécondation autonome si le premier système ne fonctionne pas ou insuffisamment, une forme d’assurance reproductive qui serait une adaptation à son écologie (voir ci-dessous). 

Transitoire 

La petite centaurée rouge est encore commune dans toute la France en plaine et jusqu’à 1400m, tout en se raréfiant à partir de 1000m. Au niveau des sols, elle a deux exigences principales : des sols assez riches en éléments nutritifs variés, peu acides ; des sols frais mais non engorgés, humides et hiver et pouvant sécher en été d’où sa nette préférence pour les substrats marneux (argile calcaire) . A cela vient s’ajouter une autre exigence majeure : la pleine lumière, notamment pour la germination des graines. Ceci lui impose de vivre dans des milieux ouverts : ainsi, on la trouve dans des milieux très variés dont beaucoup partagent un caractère transitoire. Il s’agit le plus souvent de milieux très ouverts suite à une perturbation majeure et en cours de recolonisation dans lesquels elle ne va persister que dans les premiers stades de succession végétale. Ceci explique que très souvent ses populations sont localisées, là où se trouvent réunies ces conditions.

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La liste de ces milieux potentiels est longue : pelouses semi-naturelles ouvertes ; lisières forestières un peu humides à végétation basse ; prés un peu humides ; friches et jachères durables ; fonds de carrières abandonnées ; berges de rivières dont les pelouses sableuses enrichies en calcaire ; chemins forestiers ; clairières et coupes forestières ; forêts ouvertes dont des milieux péri-urbains ; dunes ; …

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Une étude allemande a démontré l’importance capitale des perturbations générant des plages de sol nu propices à la germination des graines probablement dispersées par le vent (voir ci-dessus) ou bien stockées dans le sol (banque de graines) suite à des colonisations plus anciennes. Dans le milieu étudié, le meilleur indice permettant de prédire la présence de la petite centaurée rouge était la distance au chemin le plus proche : la présence et le nombre d’individus augmentent quand on s’en approche. Effectivement, le long de ces derniers sévissent plusieurs perturbations anthropiques favorables : passage de chevaux ; circulation de gros véhicules ; fauche régulière des accotements. Les zones inondées en hiver qui voient une partie de leur couvert herbacé mourir constituent une autre forme de perturbation bénéfique, d’autant qu’elles rechargent le sol en eau. Dans les pelouses semi-naturelles non pâturées, on peut créer des plages clairsemées en enlevant régulièrement la litière de tiges et feuilles sèches accumulée au sol. De même le pâturage semble la favoriser tant qu’il reste extensif : création de vides via le piétinement et végétation maintenue basse ; ainsi, on la trouve souvent dans les prés pâturés par des moutons ou des chevaux mais à basse intensité. 

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Herbivorie 

Dans les pâtures, quand la petite centaurée commence à grandir, elle semble protégée par son extrême amertume : elle n’est pas une gentianacée par hasard. Elle renferme comme les gentianes des séco-iridoïdes très amers qui sont des moyens de défense envers les organismes herbivores et aussi contre les parasites microbiens. 

Mais cet armement chimique défensif ne la protège pas de tous les herbivores : comme pour toutes les plantes même très toxiques, des insectes et des parasites variés ont réussi à contourner ou gérer ces défenses, le plus souvent au prix d’une extrême spécialisation qui les confine sur une seule espèce végétale ou sur quelques espèces proches. 

La petite centaurée héberge ainsi deux espèces de champignons parasites : une chytridiale généraliste sur de nombreuses plantes, Synchytrium globosum, qui provoque la formation de verrues dures transparentes puis brunes sur les feuilles basales ; une péronosporale spécifique des petites centaurées, Peronospora erythraeae, qui induit des points pâles sur le dessus des feuilles. 

Trois insectes provoquent des galles : deux espèces (spécifiques du genre Centaurium ) de charançons du genre Smicronyx au niveau des fruits et une espèce de puceron sur les feuilles (Aphis gentianae) qui parasite diverses gentianes et petites centaurées. 

Quatre espèces de mineuses (voir la chronique sur ces insectes) affectent les petites centaurées. Trois d’entre elles sont des mouches Agromyzidés : une, très généraliste (Liriomyza bryoniae) et deux autres spécifiques des gentianacées du genre Chromatomyia : elles creusent des mines en forme de taches sur les feuilles. 

Il reste une dernière espèce mineuse spécialisée, un petit papillon de nuit de la famille des Ptérophoridés, les papillons porte-plumes (voir la chronique) et qui a fait l’objet d’une étude approfondie en Belgique : Stenoptilia zophodactylus. Les chenilles se nourrissent d’abord sur les feuilles basales avant de s’attaquer aux fleurs puis aux fruits qu’elles creusent pour consommer les graines ; sur les plantes infestées, jusqu’à 50% des fruits peuvent être détruits. 88% des populations étudiées en Belgique étaient concernées et pour 32% d’entre elles la prédation était intense avec plus d’un quart des plantes touchées. Le taux de prédation des fruits dépend de la taille des populations de petites centaurées et de leur isolement : ceci suggère que ce petit papillon gracile a du mal à se disperser et à trouver des populations nouvelles isolées qui, en plus, varient dans le temps vu leur caractère transitoire. Pour une autre espèce tout aussi spécialisée, le ptérophore du marrube (voir la chronique) on a démontré que le papillon ne se déplaçait pas au-delà de … 30 mètres.  Donc la fragmentation et l’isolement des populations de petites centaurées sont non seulement néfastes pour la plante elle-même (voir ci-dessus la pollinisation) mais aussi pour leurs prédateurs. 

Par ailleurs, les femelles de ce papillon préfèrent pondre leurs œufs sur des petites centaurées portant de nombreuses fleurs ; or, ces plantes sont plus attractives pour les pollinisateurs ce qui constitue pour le prédateur une assurance de disposer de nombreuses graines bien formées dans les fruits pour ses chenilles. De plus, une chenille donnée n’a pas besoin de changer de plante pour trouver un nouveau fruit : il suffit d’aller à côté, ce qui limite les risques d’être prédatée et de ne pas trouver de ressource. Mieux encore, des petites centaurées bien fleuries fleurissent plus longtemps ce qui augmente les chances des femelles papillons de les repérer comme sites de ponte. Finalement, pour la plante, l’effet reste malgré tout limité car, certes des fruits seront prédatés, mais ramené au grand nombre total, l’impact négatif reste limité par effet de dilution. 

On saisit avec cet exemple toute la complexité des interactions entre une plante donnée et son cortège de visiteurs et/ou de prédateurs ou parasites. On voit aussi qu’agir pour la conservation de la petite centaurée rouge c’est aussi agir pour celle de nombreuses autres espèces, sans parler des autres espèces végétales inféodées aux mêmes conditions de milieu. 

Bibliographie 

Variation in the functioning of autonomous self-pollination, pollinator services and floral traits in three Centaurium species Rein Brys and Hans Jacquemyn ; Annals of Botany 107: 917–925, 2011

IMPORTANCE OF AUTONOMOUS SELFING IS INVERSELY RELATED TO POPULATION SIZE AND POLLINATOR AVAILABILITY IN A MONOCARPIC PLANT Rein Brys et al. American Journal of Botany 98(11): 1834–1840. 2011. 

Effects of human-mediated pollinator impoverishment on floral traits and mating patterns in a short-lived herb: an experimental approach Rein Brys and Hans Jacquemyn Functional Ecology 2012, 26, 189–197 

The importance of disturbance for the conservation of a low-competitive herb in mesotrophic grasslands Kristin Fleischer et al. Biologia 68/3 : 398—403, 2013 

Site Plant parasites of Europe (galles ; mineuses ; champignons ; …)

The impact of habitat fragmentation on the interaction between Centaurium erythraea (Gentianaceae) and its specialized seed predator Stenoptilia zophodactylus (Pterophoridae, Lepidoptera) Eske De Crop et al. Ecol Res (2012) 27: 967–974