Conifères : qui êtes-vous ? Acte 1

06/01/2023 Conifères : un nom de groupe botanique familier même au grand public et qui évoque tout de suite l’incontournable sapin de Noël (qui est souvent un épicéa …). Mais au-delà de ce cliché réducteur, que connaît-on des conifères ? Qui sont-ils vraiment ? Déjà, contrairement à une croyance répandue, ce nom ne désigne pas une famille mais un groupe de rang bien supérieur dans la classification et qui englobe sept familles actuelles ; ainsi leur diversité va bien au-delà des seuls pins, sapins et épicéas auxquels on réduit souvent les conifères.

Pour mieux se rapprocher de ces arbres et arbustes si présents dans une partie de nos paysages et dans nos parcs et jardins, nous allons découvrir leurs caractères propres et les traits généraux qui permettent de mieux les cerner dans leur globalité. Dans cette première chronique, nous allons nous intéresser à leur appareil végétatif : bois, feuilles, rameaux, … Dans une seconde chronique, nous parcourrons l’appareil reproducteur dont les cônes à graines. 

Arbres et arbustes 

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Si reconnaître de visu un conifère nous semble facile et évident sous nos cieux, cela devient bien plus compliqué sous les Tropiques et surtout dans l’Hémisphère sud où prospère notamment la famille des Podocarpacées (troisième famille la plus diversifiée du groupe) dont les nombreuses espèces ne répondent pas du tout à l’archétype occidental du sapin de Noël. Là, pas la peine d’hésiter devant une plante herbacée, une annuelle ou une liane ligneuse en se demandant si ce pourrait être un conifère : tous les conifères actuels sont des arbres ou arbustes avec chez la plupart d’entre eux un port pyramidal plus ou moins affirmé ; mais plus ces arbres vieillissent et plus leur couronne se transforme et tend à devenir moins régulière.

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Il existe aussi des formes presque rampantes couchées, prostrées, typiques des milieux de haute altitude ; ainsi, dans les Alpes, nous avons le genévrier sabine, la forme prostrée du genévrier commun (voir la chronique) ou le pin mugo ; diverses espèces de genévriers couchés originaires pour la plupart d’Amérique du nord sont cultivés comme ornementaux dans les rocailles et sur les talus.

Ces arbres partagent pour la plupart, au moins dans le jeune âge, une disposition des branches groupées par étages (verticilles) au long des troncs. 

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Bois 

Les spécialistes forestiers disent qu’il n’y a rien de plus facile à reconnaitre au premier coup d’œil qu’un bois de conifère. Ceci tient à l’aspect très homogène de ce bois qui a une structure relativement simple : il ne contient que des rayons de parenchyme (tissu servant à stocker des réserves) et des éléments conducteurs de sève brute (xylème) appelés trachéides. Celles-ci servent à la fois d’éléments conducteurs de la sève brute (venue des racines) et de tissu de soutien ; elles représentent jusqu’à 90% de leur bois. On a estimé que le tronc d’un jeune sapin de Douglas contenait environ 500 millions de ces trachéides. Contrairement au bois des arbres à fleurs, il n’y a pas de fibres ce qui confère à leur bois une consistance assez « légère »

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Les trachéides sont des cellules mortes creuses mais fermées, allongées et étroites, se chevauchant dans le sens de la longueur ; leurs parois latérales sont percées de petits trous, des ponctuations aréolées, par lesquels peuvent s’effectuer des échanges de sève. Rien à voir avec les larges éléments de vaisseaux des arbres à fleurs (angiospermes ; dépourvus de trachéides), ouverts aux deux bouts et reliés entre eux, et où la sève circule en continu ; on dit d’ailleurs souvent que ce bois à trachéides des Conifères est leur talon d’Achille car il limite leur capacité de croissance et de compétition. Et pourtant, qui renferme le plus grand (le séquoia toujours vert) et le plus gros (séquoia géant) de tous les arbres ainsi que les plus vieux des organismes vivants (pins Bristlecone vieux de 5000 ans et toujours en vie) ? C’est que les trachéides n’ont pas que des inconvénients : ainsi, par exemple, leur diamètre très réduit empêche notamment leur obturation par embolie lors des épisodes de gel/dégel dans les régions froides où vivent nombre de conifères ; et là, les arbres à fleurs ne surmontent pas ou mal ce problème du fait de leurs gros vaisseaux. Ajoutons que même s’il est homogène, le bois des conifères n’en possède pas moins des cernes de croissance avec des trachéides de printemps plus petits que ceux d’été ; mais ils sont plus difficiles à discerner et à compter. 

La circulation de la sève élaborée, venue des feuilles (voir la chronique) se fait à travers des cellules criblées fuselées associées à des cellules particulières dites albumineuses ; elles ne sont pas disposées en files comme les tubes criblés des arbres à fleurs. La sève élaborée, là aussi, circule latéralement d’une cellule criblée à une autre. 

Résineux 

L’écorce de nombreux conifères se démarque par son épaisseur et sa consistance grossière avec de nombreuses couches superposées s’écaillant plus ou moins ou de consistance spongieuse ; elle leur procure une certaine forme de résistance et de résilience face aux incendies : un autre avantage dont ils profitent dans les milieux soumis à des incendies répétés (comme en région méditerranéenne ou en Californie : voir le séquoia géant) pour s’imposer face aux arbres à fleurs souvent moins bien équipés à cet égard.

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Parler d’écorce des conifères évoque immanquablement la pratique du gemmage sur les pins maritimes des Landes pour récolter la résine ; gemme est le surnom de la résine récoltée dont on extrait entre autres l’essence de térébenthine et la colophane. La résine est sans doute « le » critère le plus associé, à juste titre, aux conifères et leur vaut leur autre nom populaire de résineux, souvent plus utilisé que conifère. En fait, il faudrait parler de résines au pluriel compte tenu de la diversité de leur composition chimique ; elles ne sont d’ailleurs pas l’apanage des seuls conifères car on en trouve sous diverses formes chez quelques arbres ou arbustes à fleurs. Les résines sont fabriquées par des cellules spécialisées puis évacuées par des canaux résinifères qui parcourent le bois mais aussi les feuilles et les cônes ; elles s’écoulent à l’extérieur en cas de blessure, d’attaque d’insectes xylophages, de champignons ou de bactéries pathogènes. Ces canaux suivent les trachéides verticalement et horizontalement les rayons de parenchyme du bois. 

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Les résines interviennent notamment lors des attaques des scolytes, ces petits coléoptères qui creusent des galeries superficielles depuis l’écorce : l’arbre réagit en « inondant » de résine ces galeries pour freiner la progression des insectes. Elles renferment des substances toxiques (acides résiniques) qui servent de moyen de protection contre ces aléas et la consistance poisseuse constitue une barrière physique supplémentaire contre ces attaques. Elles peuvent aussi être exsudées spontanément comme protection a priori comme sur les cônes de certaines espèces. Tous les conifères produisent de la résine mais dans certains bois elle est quasiment absente.

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Les cônes femelles à ovules (voir la seconde chronique) contiennent aussi de la résine (et des canaux résinifères) ; celle-ci peut s’écouler spontanément et former des « croûtes » blanchâtres en surface. Les cônes, du fait qu’ils renferment les graines à maturité, font l’objet de fortes convoitises de la part de toutes sortes de consommateurs (écureuils, bec-croisé, casse-noix, …) et la résine là aussi constitue une protection qui limite la consommation. Les oiseaux et mammifères contournent souvent cette barrière en mangeant les cônes avant leur maturité alors qu’ils ne renferment pas encore beaucoup de résine. Les cônes des espèces liées à des milieux soumis à des incendies répétés en produisent beaucoup ce qui contribue à coller fermement les écailles entre elles (cônes dits sérotineux ; de serotinus, qui agit tard) ; dans ce cas, les cônes persistent sur l’arbre très longtemps sans s’ouvrir et seul le passage d’un incendie fera fondre cette résine et permettra l’ouverture des cônes qui libèrent alors tous ensemble leurs graines sur un sol dénudé et enrichi par les cendres ; le séquoia géant illustre très bien ce processus fascinant : voir la chronique .

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Outre le nom de gemme, la résine était aussi surnommée poix (dérivé du latin pix et du grec pissa), terme qui désignait aussi la matière poisseuse obtenue après distillation : ce nom a servi de racine pour le nom latin Picea, qui désigne les épicéas. 

Epines ? 

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Chaque année, à l’occasion de Noël, on a droit au marronnier médiatique des « sapins » (en fait des épicéas) qui perdent leurs épines. Certes, les canadiens nomment épinettes les épicéas, mais ce terme d’épines est inapproprié pour désigner ce qui correspond en fait à des feuilles très fines et allongées, terminées en pointe plus ou moins piquante, aciculées comme disent les botanistes, ; le terme d’aiguilles convient nettement mieux. Pour le grand public, conifère est synonyme d’arbres à aiguilles à cause de la prédominance des pins, épicéas et sapins dans nos paysages et usages ; or, les aiguilles ne sont qu’une des diverses formes que peuvent prendre les organes foliaires des conifères.

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On trouve en effet d’autres formes bien différentes : des écailles imbriquées à « tressées » comme chez de nombreuses Cupressacées (thuyas, cyprès) ; des écailles-aiguilles recourant les rameaux comme chez le séquioa géant ; de grosses écailles pointues chez les araucarias surnommés « désespoir des singes ». Loin de ces modèles connus, on trouve dans les familles tropicales ou de l’Hémisphère sud des feuilles larges proches des feuilles classiques des arbres à fleurs (mais toujours avec une seule nervure non ramifiée) comme celle des kauris de Nouvelle-Zélande (Agathis).

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Il existe en plus des formes très trompeuses qui sont en fait de fausses feuilles. Ainsi, les Phyllocladus tropicaux de la famille des Podocarpacées, possèdent des organes foliaires très divisés rappelant des frondes de fougères ou des feuilles composées qui leur valent le surnom de pin céleri : il s’agit en fait de rameaux verts aplatis imitant des feuilles (phylloclades), les vraies feuilles étant réduites à des écailles vite caduques ; on se rapproche là des cladodes ou tiges aplaties comme celles du petit houx ou fragon (voir la chronique) mais, en plus, elles sont fortement divisées. Les fausses feuilles du pin parapluie (Sciadopytis : voir la chronique) en sont un autre exemple. 

Feuilles simples 

Les conifères dans leur ensemble partagent le fait d’avoir des feuilles simples, jamais composées, avec une seule nervure, ou plusieurs nervures rapprochées en parallèle, jamais ramifiée. Elles renferment souvent de la résine comme signalé ci-dessus : on s’en rend compte très vite dès qu’on en coupe ou arrache une. Autour des nervures, à l’intérieur, se trouve une structure propre aux conifères : le tissu de transfusion, des cellules organisées en 3D qui facilitent le transfert des nutriments dissous entre les trachéides de la nervure et le reste de la feuille. 

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Chez la majorité des conifères des régions tempérées et froides, les feuilles présentent des caractères identiques à ceux des plantes adaptées à supporter la sécheresse et le manque d’eau (xérophytes) : une cuticule épaisse qui les rend souvent très coriaces ; des stomates enfoncés (pour limiter les pertes en eau par transpiration) et se signalant sous forme de lignes ou taches blanches ; des parois cellulaires épaissies ; … Ceci explique notamment les raisons du succès de nombreux conifères dans des milieux arides ou semi arides tels que divers cyprès et genévriers par exemple. 

La majorité des conifères sont sempervirents, i.e. avec un feuillage persistant plusieurs années ; pour autant, le renouvellement est continu mais à une échelle individuelle ; leur composition et consistance les rend résistantes à la décomposition ce qui explique l’abondante litière sous les conifères à aiguilles (pins, mélèzes, épicéas, sapins, …). Les écailles des cupressacées (cyprès, séquoias, thuyas, …) persistent de nombreuses années et peuvent faire la photosynthèse toute l’année. Chez les araucarias, les vielles feuilles en écailles persistent presque toute la vie y compris sur les troncs, rendant leur accès problématique (voir la chronique sur le Désespoir des singes). 

Quelques genres ont par contre un feuillage caduc en fin de saison (décidus) et passent l’hiver entièrement nus : les mélèzes (Larix), les cyprès chauves (Taxodium) et le Métasequoia (voir la chronique). Ils virent donc au roux en automne avant de perdre leur feuillage. Si chez les premiers ce sont bien les aiguilles qui tombent, chez les deux autres, ce sont les rameaux courts (voir ci-dessus) porteurs des rangées de feuilles qui se détachent en automne. 

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Précieuses aiguilles 

Le feuillage de type aiguille prédomine notamment dans la famille des Pinacées et se retrouve aussi un peu chez certaines cupressacées (comme le genévrier commun : voir la chronique). Ce succès relatif repose forcément sur des avantages décisifs que doivent apporter de telles feuilles pour avoir ainsi été retenues au cours de l’évolution. On peut ainsi dresser une liste des avantages qu’apportent a priori les aiguilles aux conifères qui les portent. 

La forme cylindrique des aiguilles réduit considérablement la surface par rapport au volume ce qui limite les pertes en eau ; souvent, elles ont une forme en légère gouttière et les stomates se localisent en dessous selon des lignes enfoncées ce qui les protège de l’insolation directe ; le revêtement cireux (d’où un aspect souvent bleuté) complète ce dispositif anti-pertes en eau. L’étroitesse des aiguilles empêche la neige de s’accumuler dessus sauf là où elles sont très denses ce qui réduit les risques de dégâts infligés aux rameaux porteurs. De même, elles offrent très peu de résistance au vent qui traverse les cimes, diminuant ainsi les risques de déracinement induits par la prise au vent. 

Cette même étroitesse pourrait être vue comme un handicap pour la photosynthèse car elles offrent peu de surface à la lumière ; néanmoins, elles compensent par leur très grand nombre et limitent aussi l’ombrage porté les unes sur les autres ; de plus, elles peuvent photosynthétiser même en plein hiver et en tout cas elles peuvent exploiter la lumière dès les premiers beaux jours et tard en automne. La nervure centrale unique est bien protégée par la cuticule épaisse et par le tissu de transfusion (voir ci-dessus) ce qui limite les dégâts potentiels des grands froids. Enfin, l’arbre n’a pas besoin chaque printemps de renouveler tout son feuillage ce qui représente des économies d’énergie et de matériaux de fabrication considérables. Ainsi, chaque année, les aiguilles des pins se contentent de fabriquer du nouveau phloème (tissu conducteur de la sève élaborée) mais pas de nouveau xylème (sève brute).

Finalement, en dépit de leur apparente simplicité et de leur aspect rustique, les aiguilles apportent des bénéfices décisifs permettant aux conifères de prospérer dans des environnements rudes et dangereux où les arbres à fleurs sont moins à leur avantage. Les feuilles écailleuses apportent aussi de leur côté, dans des environnements différents, des avantages significatifs. 

Rameaux courts ou longs 

Chez les conifères de la famille des Pinacées, la, plus fournie en espèces, la situation se complique souvent avec l’existence de rameaux avec des modes de croissance différents sur une même branche et pouvant porter des organes foliaires disposés différemment.  

Chez les sapins et les épicéas, les rameaux longs (appelés auxiblastes ; de auxi, croissance) portent des feuilles en aiguille insérées individuellement et des rameaux courts latéraux feuillés de la même manière. 

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Chez les cèdres et les mélèzes, les rameaux longs terminaux qui allongent les branches portent eux aussi des aiguilles insérées individuellement ; par contre, en amont des extrémités, on observe de nombreux rameaux courts, trapus mais bien visibles qui portent à leur sommet un bouquet d’aiguilles toutes insérées au même niveau ; on parle alors de mésoblastes (meso, moyen). On retrouve d’ailleurs cette disposition bien particulière chez le ginkgo qui n’est pas un conifère mais appartient à l’une des quatre lignées des Gymnospermes au sein desquels s’insèrent les conifères. On parle de dimorphisme foliaire (deux formes) flagrant. 

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Le summum de la « tromperie » est atteint chez les pins (Pinus). Quand on regarde un rameau, on voit des « aiguilles » disposées en paquets de 2, 3 ou 5 selon les espèces. En fait, les vraies feuilles sont réduites à des écailles sèches plaquées sur les rameaux longs. A la base de chacune d’elles, il y avait un bourgeon axillaire qui a élaboré un rameau hyper court, un rameau nain qualifié de brachyblaste (brachy, court) ; celui-ci élabore, depuis une gaine basale bien visible, plusieurs pseudo-feuilles (pseudophylles) qui imitent des aiguilles. L’absence de bourgeon axillaire à leur base atteste que ce ne sont pas des vraies feuilles car ce caractère définit la notion de feuille. 

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Chez les cupressacées, on trouve là aussi des patrons de disposition très complexes avec par exemple chez certains genévriers des aiguilles sur les jeunes rameaux qui passent à des écailles plaquées sur les rameaux plus anciens. Le métasequoia et les cyprès chauves ont des rameaux longs au bout des branches, à croissance illimitée, portent des feuilles disposées en spirale ; mais, en amont, disposés à angle droit par rapport aux précédents, on trouve des rameaux courts (relativement : de 8 à 15cm quand même) qui portent des feuilles disposées cette fois sur deux rangs opposées ; l’ensemble rameau et feuilles fait alors penser à une feuille composée, d’autant que chez ces deux conifères décidus (voir ci-dessus), ces rameaux courts tombent en bloc sans perdre leurs feuilles. Le séquoia toujours vert, le redwood des américains, a des rameaux longs vigoureux couverts d’écailles-aiguilles couchées sur le rameau tandis que les pousses latérales courtes portent des aiguilles aplaties (du type des sapins) sur deux rangs opposés avec celles du milieu de chaque rameau court plus longues ; ceci leur donne une allure de « raquette ». Au passage, on notera la différence considérable de morphologie du feuillage par rapport au séquoia géant : ces deux arbres bien que portant le même nom populaire ne sont pas très étroitement apparentés. 

On voit donc que si les conifères ne montrent pas une folle diversité dans leurs types morphologiques de feuilles, ils ont néanmoins diversifié la disposition de celles-ci et développé des types de rameaux complexes. 

Rendez-vous à l’Acte 2 : l’appareil reproducteur des Conifères.

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Bibliographie

A handbook of the world’s conifers Tomes 1 et 2.A. Farjon. 2010 Ed. Library of Congress.