La huppe fasciée, redoutable prédateur de la processionnaire

03/12/2022 Dans la chronique La guilde des oiseaux prédateurs de la processionnaire du pin, nous avons présenté les quelques espèces d’oiseaux de notre avifaune qui s’attaquent à la processionnaire du pin, bien connue pour défolier les pins lors de ses épisodes cycliques de pullulation. Cette guilde d’oiseaux participe au contrôle biologique des populations de processionnaires et maintient leurs densités à des niveaux faibles. Ainsi, nous avons vu que les coucous mangeaient sans problème les chenilles pourtant très urticantes grâce à un dispositif de mue de la paroi de leur gésier ; les engoulevents, à l’instar des chauves-souris forestières, chassent en vol de nuit les papillons adultes ; les mésanges réussissent à manger les chenilles qu’elles délogent de leurs nids collectifs ou bourses avant de les « étriper » pour ne pas avaler la peau urticante ; en plus, elles recherchent les œufs pondus sur les aiguilles. 

Il reste un stade du cycle de vie de la processionnaire du pin (voir la chronique) non évoqué : les chrysalides, le stade immobile de métamorphose. Une seule espèce d’oiseau s’est spécialisée localement dans l’exploitation de cette ressource : la huppe fasciée qui a déjà fait l’objet d’une chronique consacrée essentiellement à ses vocalisations. Nous allons ici détailler donc le régime alimentaire de cet oiseau attachant et son interaction avec la processionnaire du pin via sa prédation sur les chrysalides.  

Insectivore 

La huppe n’est pas un passereau comme pourrait le laisser penser sa taille relativement modeste (30cm). Elle se classe au sein de l’ordre des Bucérotiformes dans la famille des Upupidés (4 espèces très proches), elle-même apparentée aux deux familles qui englobent les Calaos. Les huppes possèdent divers caractères originaux dont la huppe de plumes érectiles sur la tête et le long bec courbé et fin dont nous allons longuement reparler car au cœur de cette interaction. 

La huppe est essentiellement insectivore, spécialisée dans les gros insectes et autres arthropodes et leurs larves ou nymphes vivant dans le sol. La palette des proies potentielles est assez variée : grillons, courtilières, ou criquets ou sauterelles (Orthoptères : voir la chronique) ; scarabées (Coléoptères : voir la chronique) essentiellement des bousiers coprophages des excréments animaux (voir la chronique) ou des carabes ; chenilles ou chrysalides de papillons ; termites ; fourmis ; fourmilions ; larves de tipules (vivant dans le sol des prés et pelouses) ; punaises ; millepattes et araignées. Ponctuellement, elle peut aussi capturer des petits vertébrés mesurant jusqu’à 15cm de long : lézards, jeunes serpents ou grenouilles.

Selon les régions ou pays, elle tend à se spécialiser sur quelques proies seulement. Ainsi, sur les versants chauds des Alpes suisses, elle nourrit ses jeunes essentiellement avec des courtilières et des chenilles et chrysalides de papillons qui, réunies, représentent 97% de la biomasse consommée. Si les courtilières sont moins capturées en nombre (23%) par rapport aux chenilles et chrysalides (67%), elles n’en représentent pas moins presque 70% de la biomasse consommée compte tenu de la taille imposante de ces gros insectes qui creusent des galeries dans le sol.  En région méditerranéenne et dans le Sud-Ouest, elle tend à se spécialiser sur les chrysalides des processionnaires du pin ce que nous allons détailler ci-dessous. 

Elle chasse ses proies presque exclusivement à terre et sonde le sol avec son long bec fin et courbé de 5 à 6cm de long. Ceci lui impose deux contraintes majeures : un sol assez meuble (de préférence sableux) pour pouvoir piocher avec son bec ; une végétation clairsemée avec des plages de sol nu pour pouvoir repérer les traces ou détecter la présence de larves ou chrysalides dans le sol. Elle peut aussi retourner des feuilles mortes ou des morceaux de bois au sol et piocher dans des bouses séchées à la recherche des bousiers. 

Chrysalides 

Pour comprendre la prédation de la huppe sur les processionnaires du pin, il faut d’abord revenir à l’étape du cycle dite de la nymphose, i.e. le moment où les chenilles arrivées au stade final (L5) vont se transformer en une nymphe, un stade immobile à l’intérieur duquel se déroulent de profonds remaniements, appelée chrysalide chez les papillons. En début de printemps, les chenilles matures dans leur bourse d’hiver descendent de l’arbre dont elles ont grignoté sans vergogne les aiguilles depuis l’été précédent et entament leur procession au sol à la recherche d’un site favorable pour la nymphose (voir la chronique sur le cycle de vie), en l’occurrence sous terre comme c’est le cas pour de nombreux papillons de nuit. Trois critères déterminent leur choix : un site recevant de la lumière et donc un sol chaud nécessaire pour permettre la développement ultérieur des chrysalides sachant que la processionnaire du pin est une espèce d’origine méditerranéenne : elles vont donc vers les lisières ou les clairières ; une végétation clairsemée au sol leur offrant des plages de sol nu capables de capter la chaleur et sans racines superficielles gênant l’enfouissement ; enfin, un sol très meuble, de préférence sablonneux, dans lequel elles vont pouvoir s’enterrer par le simple jeu de contorsions du corps. Ça tombe bien pour la huppe car cela correspond pile avec ses préférences de sites de chasse (voir ci-dessus). 

Une fois dans la terre, les chenilles s’enfoncent plus ou moins profondément de 2 à 15cm de profondeur : le bec de la huppe mesurant 5 à 6cm lui permet donc d’atteindre une partie d’entre elles. Là, elles se débarrassent de leur dernière peau chargée de soies urticantes (exuvie) et se transforment en chrysalides après avoir tissé un cocon de soie lâche (rien à voir avec les gros « cocons » sur les pins ou nids d’hiver tissés collectivement) ; ce dernier renferme donc outre la chrysalide l’exuvie encore urticante. Les huppes extraient ces cocons et les ouvrent sur place pour justement se débarrasser cette exuvie et avalent ou emportent pour les jeunes la seule chrysalide qui elle n’est pas urticante ; on peut ainsi détecter la prédation de la huppe aux cocons vides laissés au sol. 

Cette phase d’enfouissement et de nymphose se fait collectivement, i.e. que toute une colonie qui a quitté une bourse d’hiver (soit en moyenne souvent près de 200 chenilles) va s’enfouir au même endroit sur seulement un à deux mètres carrés. Comme en plus, année après année, elles utilisent les mêmes sites et que les sites favorables sont peu nombreux en pratique, on arrive ainsi à une très forte concentration et agrégation des chrysalides.

La huppe dispose donc là, à condition de pouvoir les détecter et les atteindre, d’une manne concentrée, immobile, sur de petites surfaces d’aspect repérable pour un œil exercé (voir la remarque en fin de chronique). En cela, quand elle exploite ces chrysalides, son mode alimentaire se rapproche de celui des oiseaux insectivores forestiers qui chassent les insectes xylophages et leurs larves sous les écorces (pics, sitelles, grimpereaux, …) avec en plus un avantage considérable ici : les proies sont très concentrées au lieu d’être dispersées un peu partout sur des arbres morts épars dans la forêt. 

Diapause 

Un autre trait du stade nymphal (chrysalide) des processionnaires du pin augmente encore plus l’intérêt de cette ressource pour les huppes. La durée de la phase suivante entre la chrysalide et l’éclosion du papillon adulte peut varier d’une manière considérable. Déjà, quand l’éclosion des adultes a lieu la même année, la durée du stade nymphal peut aller de 1,5 à 7 mois selon l’humidité du sol ce qui signifie a minima un séjour assez long sous terre : donc, un avantage pour la huppe. 

Mais il y a bien mieux pour elle : un certain nombre de chrysalides ne vont pas éclore dans les mois qui suivent mais entrer en vie ralentie, comme une sorte d’hibernation mais qui s’étale sur au moins une à plusieurs années (jusqu’à neuf ans dans les cas extrêmes) ; on parle de diapause pour désigner cet état qui rappelle la dormance des graines des plantes. Donc, ces chrysalides en diapause vont rester dans le sol un, deux, trois, … années consécutives. La proportion des individus entrant dans ce processus varie selon les populations mais dépend surtout des conditions climatiques. En tout cas, pour la huppe, cela signifie qu’elle va disposer d’un « stock » permanent de chrysalides appartenant à plusieurs générations (on parle de cohortes) successives et qui plus est dans les mêmes sites d’enfouissement, en plus de celles qui se sont installées dans l’année en cours. Dans une étude italienne, on estime que 20 à 70% des chrysalides d’une année donnée entrent en diapause pour au moins un à deux ans. 

En pratique, la huppes, migrateur transsaharien (mais ceci est en train de changer avec des hivernages de plus en plus fréquents dans le sud de l’Europe), arrive sur leurs terrains de reproduction début avril. Dès son arrivée, elle dispose donc a minima des chrysalides en diapause des années précédentes ; puis assez rapidement, celles de la nouvelle génération apparaissent après les processions printanières des chenilles et ce, jusqu’à l’émergence des papillons en début d’été. Mais ensuite, elle peut toujours exploiter ce qui reste des chrysalides en diapause si bien que les jeunes huppes se familiarisent bien avec cette proie dont ils sont gavés et apprennent à gérer. Peut-être même qu’ils enregistrent une image mentale des lisières et clairières des bois de pins où on les trouve et qu’ils y reviennent l’année suivante. 

Comportements des huppes

De leur côté les huppes ont développé plusieurs types de comportements qui facilitent l’exploitation de cette ressource très localisée mais concentrée et disponible sur toute la saison de reproduction. Une étude menée dans les landes de Gascogne avec notamment du suivi par radio-tracking a permis de suivre les déplacements des adultes et de localiser leurs lieux de chasse. Dans ces paysages bien connus des Landes, avec d’immenses plantations de pin maritime d’âges divers, les huppes se concentrent avant tout le long des pistes sableuses et des pares-feux où elles recherchent les zones avec de la végétation herbacée rase, lacunaire comportant au moins 25% de sol nu ; elles ne prospectent l’intérieur des jeunes plantations qu’à la faveur de coupes d’éclaircies avec du gyrobroyage qui libère des espaces nus. 

Par contre, elles sont soumises à une forte contrainte pour le site de nid vu qu’elles ont besoin de vieux arbres avec de grandes cavités pour y nicher (un trait commun d’ailleurs avec ses cousins exotiques, les calaos des forêts tropicales). Or, les pins maritimes des plantations n’offrent pas ce genre de sites et elles doivent s’installer dans de rares bosquets de feuillus ou des zones ayant conservé des haies avec de vieux arbres.  Cependant, leurs capacités voilières (n’oublions pas que ce sont de grands migrateurs même si leur vol n’est guère impressionnant) leur permettent d’aller assez loin pour chercher la nourriture : la distance moyenne parcourue pour aller chercher du ravitaillement pour les jeunes est de 270m avec des maximas jusqu’à 600m. En plus, elles ne montrent pas de comportement territorial sur les terrains de recherche de nourriture. Globalement, d’ailleurs, la huppe se montre relativement sociable avec les mâles chanteurs au printemps qui tendent à se regrouper sur les sites riches en cavités peu nombreux et les mâles non-appariés aident à nourrir les poussins des couples formés de manière coopérative. Autant de facilités pour exploiter une ressource très localisée qui pourrait être source de conflits.

La ressource « processionnaire » varie selon les années avec des périodes de fortes densités suivies d’années moins fastes. La reproduction de la huppe s’adapte à ces fluctuations : si la ressource manque en milieu de saison, les couples laissent mourir les poussins les plus jeunes, une forme d’auto-régulation. Le succès des nichées et la mise en route de secondes nichées sur une même saison dépendent directement de l’abondance des processionnaires dans les zones où elle exploite cette nourriture (donc pas partout loin de là, surtout dans le Midi et le sud-Ouest). En Gascogne, lors d’une année « sans » processionnaire, les huppes ont été observées bien plus souvent dans des prés avec un temps de recherche plus long : elles se rabattent alors vers la chasse aux grillons ; mais on ne sait aps si cela est aussi rentable pour elles et leurs nichées. 

Sélection et interactions 

La pression de prédation des huppes sur les chrysalides de processionnaires peut être localement élevée : dans une étude italienne, on a estimé que, sur une saison de reproduction, 68% des chrysalides étaient ainsi détruites. Cette forte prédation exerce donc forcément une pression de sélection sur la processionnaire de différentes manières. 

Nous avons vu que la prédation ne pouvait concerner que les chrysalides enfoncées au plus à 6cm de profondeur. Ainsi, les chrysalides enfoncées plus profondément échapperont à cette prédation ; or, en profondeur, elles sont soumises à des conditions microclimatiques différentes qui agissent sur l’entrée en diapause. A long terme, il n’est donc pas exclu que cela ait un impact sur la structure des populations de processionnaire : les chenilles plus grosses et plus robustes peuvent aller plus profondément et donneront des papillons plus grands. Dans l’étude italienne on a recherché les chrysalides situées entre 0 et 6cm pour les sexer (celles qui donneront un papillon mâle ou femelle) : elles sont réparties de la même manière si bien que la prédation de la huppe ne modifie pas le sex-ratio ; si par exemple les chrysalides mâles avaient été en moyenne enfouies plus profondément, la prédation aurait pu déséquilibrer le sex-ratio en faveur des mâles. 

Mais les huppes agissent aussi (à l’insu de leur plein gré) de manière indirecte en interférant avec d’autres ennemis naturels des chrysalides, très nombreux et efficaces. En effet, il existe une guilde d’espèces parasitoïdes ou parasites de ces chrysalides, très spécialisées, i.e. souvent spécifiques de la seule processionnaire du pin, et donc redoutablement efficaces. On trouve dans cette guilde, dans le Midi : un bombyle, Villea brunnea (voir la chronique sur ces « mouches ») qui dépose ses œufs au sol sur des sites d’enfouissement et dont les asticots pénètrent ensuite dans le sol pour atteindre les chrysalides ; au moins trois espèces d’ichneumons (voir la chronique) qui pondent leurs œufs soit sur les chenilles prêtes à s’enfouir ou pénètrent dans le sol pour chercher les chrysalides et déposer un ou plusieurs œufs selon les espèces ; enfin, un champignon pathogène des chenilles matures qui se développe ensuite dans les chrysalides : Beauveria bassiana. Or, on estime que nombre des chrysalides extraites par les huppes renferment les larves de ces parasites qui sont ainsi détruits au passage. La prédation de la huppe peut localement faire disparaître un des ichneumons, naturellement rare, et réduit fortement les populations des autres espèces. L’activité de chasse des huppes dérange en plus les adultes de ces insectes au moment où ils cherchent à atteindre les chrysalides. On suspecte la huppe de transporter les spores du champignon sur son bec et ses pattes et de les propager ainsi de colonie en colonie. Donc, la huppe interfère fortement dans le réseau trophique centré autour des chrysalides de processionnaires. Les populations de processionnaires des zones où il n’y a pas ou peu de huppes doivent sans doute être différentes dans une certaine mesure du fait de pressions de sélection différentes. 

Auxiliaire des forestiers 

Dans les régions avec de grandes plantations de pins et soumises à des pullulations périodiques de processionnaires, la présence des huppes peut donc devenir un atout majeur pour en limiter l’impact économique mais aussi écologique. Ainsi, en Sierra Nevada espagnole, une sous-espèce locale de pin sylvestre (d’origine boréale et réfugiée dans ce massif) à aire restreinte est menacée de disparition par les attaques des processionnaires. 

Dans les landes de Gascogne, la conservation de populations prospères de huppes, suffisamment nombreuses pour avoir un impact réel sur ce ravageur des pins, dépend largement de la structure de la mosaïque des paysages dominés de manière écrasante par les plantations de pins maritimes. Il faut conserver ou replanter ou restaurer les bosquets de chênes pourvoyeurs de cavités et les haies bocagères, i.e augmenter la diversité paysagère. Les récents méga feux qui ont ravagé la zone ont d’ailleurs suscité les mêmes recommandations pour l’avenir : favoriser l’insertion de bosquets de feuillus qui, en plus, freinent l’expansion et la dispersion de la processionnaire. 

La pose massive de nichoirs permet d’augmenter la densité locale des nicheurs compte tenu des mœurs presque sociales de l’espèce (voir ci-dessus) ; les huppes réagissent dans les années qui suivent en investissant ces nouvelles cavités. Ainsi sur une zone étudiée, on a fait passer une population locale de 4 à 6 couples à 9 couples en quelques années. Avec de telles densités, on améliore d’une part les interactions sociales favorables à l’espèce et on atteint des niveaux de prédation susceptibles de freiner significativement les pullulations de processionnaires et donc d’atténuer les dégâts infligés. Maintenir une structure paysagère plus variée serait par ailleurs très bénéfique à divers autres oiseaux eux aussi en déclin. Et si on faisait de la huppe l’emblème d’une espèce clé dans la lutte biologique et synonyme d’une amélioration de la qualité paysagère ?  

NB Je voudrais terminer cette chronique avec une petite anecdote personnelle qui en dit long sur la capacité des huppes à détecter des proies cachées comme les chrysalides enterrées. Un jour que je travaillais dans mon bureau, une huppe est venue se poser sur le bord de la fenêtre du salon ; à ma grande surprise, elle s’est mise à sonder avec son bec les ouvertures ménagées à la base de la fenêtre pour permettre l’écoulement de l’eau de condensation ; et je l’ai vue avaler quelque chose. Une fois qu’elle s’est envolée (j’ai eu le temps de la photographier à trois mètres derrière la fenêtre), j’ai ouvert ladite fenêtre et dans la rigole d’écoulement il y avait des « nids » d’abeilles solitaires avec des pupes. Comment avait-elle pu « savoir » qu’il y avait de la nourriture là-dedans ? L’odorat ? la vue des orifices ? 

Bibliographie 

Eurasian Hoopoe.  Krištín, A. and G. M. Kirwan (2020). version 1.0. In Birds of the World (J. del Hoyo, et al., Editors). Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, NY, USA.

Predation by the hoopoe (Upupa epops) on pupae of Thaumetopoea pityocampa and the likely influence on other natural ennemies. Battisti et al. BioControl 45 : 311-323, 2000

Multi-scale habitat selection and foraging ecology of the eurasian hoopoe (Upupa epops) in pine plantations Luc Barbaro et al. Biodivers Conserv (2008) 17:1073–1087 

Herbivory and climatic warming: a Mediterranean outbreaking caterpillar attacks a relict, boreal pine species JOSE A. HODAR and REGINO ZAMORA Biodiversity and Conservation 13: 493–500, 2004