Tachinaires : des mouches essentielles

29/04/2023 L’ordre des Diptères, les insectes avec une seule paire d’ailes fonctionnelle (di : deux ; pteron : aile), comprend les mouches, les syrphes (voir la chronique), les taons, les bombyles (voir la chronique), les moucherons, les moustiques, les tipules, … On répartit les 120 à 150 0000 espèces connues dans au moins une centaine de familles. Dans la majorité de celles-ci, les larves (asticots) mènent une vie « libre » mais une vingtaine d’entre elles ont évolué vers le parasitisme où les larves vivent et se nourrissent « dans » des hôtes animaux. Ce mode de vie y est apparu plus de cent fois et souvent à plusieurs reprises de manière indépendante au sein d’une même famille. Environ 16000 espèces sont ainsi concernées dont 10000 relèvent de la seule famille des Tachinidés ou Tachinaires (prononcer takinaire). Plus de 500 espèces de ces mouches parasites vivent en France et pourtant on n’en parle presque jamais, sans doute en grande partie à cause de leur aspect peu voyant et de la grande difficulté à discerner les espèces entre elles et des autres familles de mouches. Pourtant, les Tachinaires, de par leur mode de vie, jouent un rôle écologique majeur, notamment dans les milieux agricoles où elles font partie des auxiliaires qui protègent les cultures contre les attaques des insectes herbivores. Mais, même dans ce contexte, on tend à les oublier en mettant en avant surtout les guêpes parasitoïdes du groupe des Térébrants (voir la chronique sur les Hyménoptères). Nous allons ici parcourir ce monde parallèle d’une incroyable diversité avec des comportements souvent surprenants et très sophistiqués.

Parasite/parasitoïde ?

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Avant d’entamer la découverte de ce groupe de mouches, il faut d’abord clarifier leur statut : parasites ou parasitoïdes ? Deux termes proches mais recouvrant des biologies bien différentes. Les Tachinaires adultes (les « mouches ») mènent une vie libre et se nourrissent le plus souvent sur les fleurs sauvages de pollen et de nectar ou du miellat des pucerons (voir la chronique) ; elles peuvent même jouer un rôle non négligeable dans la pollinisation des fleurs surtout en altitude où les hyménoptères (abeilles et bourdons) deviennent plus rares.

Ce sera donc sur des fleurs (notamment des ombellifères) que vous aurez le plus de chance de les observer, souvent aux côtés de mouches d’autres familles. Quelques-unes ne se nourrissent pas (vie adulte brève) ou recherchent les matières en décomposition à l’instar des mouches domestiques (Muscidés) ou des mouches bleues ou vertes (Calliphoridés).

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Par contre, pour se reproduire, elles pondent leurs œufs sur, dans ou à côté d’hôtes animaux (voir ci-dessous) : les larves (asticots) se développent ensuite à l’intérieur du corps de cet hôte se nourrissant de ses tissus. Mais le développement s’y fait progressivement (voir ci-dessous) si bien que l’hôte reste en vie, consommé de l’intérieur ; au dernier stade de l’asticot juste avant sa métamorphose, l’hôte finit par mourir. En cela, les Tachinaires sont donc des parasitoïdes dans la mesure où d’une part l’hôte finit par être tué (se rapprochant ainsi d’une prédation « à petit feu ») et où d’autre part seule la larve mène une vie parasitaire.

Mouches hérissées

Les anglo-saxons les surnomment bristle flies :  mouches à soies raides. Effectivement, leur corps porte en plus ou moins grande densité des poils raides dressés et courbés typiques, surtout sur l’abdomen, mais ce trait se retrouve chez diverses autres familles de mouches mais en principe en moindre quantité. Globalement, les Tachinaires sont des mouches plus grandes et plus robustes que la plupart des « autres » mouches : leur taille varie de 2 à 20mm avec une majorité d’espèces entre 5 et 10mm. La coloration n’attire souvent guère l’attention : le noir grisâtre domine avec d’autres couleurs sombres et ternes ; il existe quelques espèces aux teintes métalliques (par exemple Gymnocheta viridis) prêtant alors confusion avec les mouches des cadavres (Calliphoridés). Les deux ailes transparentes portent souvent des taches plus sombres ou peuvent même être bicolores.

Juste sous la base de celles-ci, on notera des lames cornées souvent de couleur claire, les cuillerons, bien développés, au-dessus de l’haltère (seconde paire d’ailes transformée).

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Les antennes sont très courtes (comme toutes les mouches : Brachycères) et n’ont que trois articles, le dernier portant une pointe fine, l’arista. Parfois le thorax porte quatre bandes noires en long ce qui permet alors de les distinguer des mouches à damier (Sarcophagidés) qui n’en ont que trois. L’abdomen, souvent trapu, peut aussi être allongé ou ovale et quelques espèces imitent par leur aspect et coloration des guêpes comme chez les syrphes (Cylindromia).

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Ajoutons qu’elles ont un vol rapide et se montrent très vives dans leurs réactions. D’ailleurs, tachinaire vient du nom d’un des genres, Tachina, qui vient de takhus, rapide, en référence au vol.

En fait, vu la diversité extrême de cette famille, la gamme des formes et couleurs est très étendue et il reste bien délicat de dresser un portrait-robot général … sans oublier que les mouches des autres familles peuvent leur ressembler.

Là-haut sur la colline …

Les accouplements se font souvent sur les fleurs lors des visites à la recherche de nourriture, dans des sites ensoleillés. Mais chez un certain nombre d’espèces, les mâles tendent à se regrouper en des lieux, souvent placés sur des points surélevés pour y attendre la venue des femelles : c’est ce qu’on appelle le hilltopping bien connu chez certains papillons de jour comme les flambés par exemple (voir la chronique). On peut y voir jusqu’à une centaine d’individus de plusieurs espèces, presque essentiellement des mâles puisque les femelles ne font que passer, juste le temps de s’accoupler et repartent ; les mâles, eux, restent et pourchassent les femelles qui s’approchent. Les sites utilisés peuvent être très variés : la base ensoleillée d’un buisson, un tronc d’arbre bien exposé, le feuillage d’un arbre au sommet d’une butte ; ce peut être aussi un buisson le long d’un cours d’eau ou une tache de sol nu sous un buisson mais toujours en plein soleil et on n’est plus alors dans le hilltopping mais le principe reste identique.

Les troncs d’arbres constituent des sites recherchés : les mâles ne se posent pas mais montent en zigzagant en vol le long du tronc avant de passer à un autre tronc à côté et de recommencer le manège. Fait remarquable : ces sites sont utilisés année après année par les mêmes espèces de tachinaires et chacune d’elles à sa « tranche horaire » préférée pour pratiquer ce manège amoureux : par exemple les Ormia le font au crépuscule alors que pour d’autres ce sera plutôt en fin de matinée.

Souvent les antennes des mâles surpassent en taille celles des femelles et, chez certaines espèces, le premier article peut se ramifier fortement et devenir volumineux : ceci suggère que les antennes doivent jouer un rôle dans la localisation des femelles et peut-être aussi constituer un signal visuel attractif dans leur choix des mâles (sélection sexuelle).

Ponte

Avec la ponte, nous entrons dans le volet parasitaire du cycle de vie (voir ci-dessus). Les femelles déposent donc leurs œufs sur les futurs hôtes à l’aide d’un organe de ponte extensible (replié dans l’abdomen au repos), un ovipositeur. A peine pondus, ces œufs libèrent un asticot car ils ont maturé dans l’organe reproducteur de la femelle très long et enroulé qui les retient (« utérus ») : l’embryon s’est donc développé et est prêt à éclore. Parfois, l’asticot émerge au moment de la ponte ce qui donne l’impression que l’espèce est vivipare (comme chez les mouches tsé-tsé ou glossines) ; on parle d’ovolarviparie. Néanmoins, des espèces restent franchement ovipares, pondant des œufs non embryonnés ce qui doit correspondre à l’état ancestral au sein de la famille. Selon les espèces, on observe diverses stratégies de ponte.

Les femelles peuvent pondre leurs œufs blancs ovales assez gros (visibles à l’œil nu) sur la peau de l’hôte choisi. Grâce à leur face inférieure aplatie et à un dépôt collant, ils adhèrent très fortement à la cuticule de l’hôte au point qu’on ne peut les enlever qu’en abîmant celle-ci. Aussitôt éclos, l’asticot se met à percer la cuticule de l’hôte pour entrer dans celui-ci : il le fait soit en creusant à travers la face aplatie et fine de l’œuf collée sur l’hôte, soit en découpant un opercule au sommet pour sortir et percer une entrée dans la cuticule. Il gratte la cuticule avec son labre (pièce buccale la plus antérieure) pointu ou en forme de hachette jusqu’à percer un trou, aidé par la sécrétion de salive chargée d’enzymes digestives. A noter que certaines espèces ne collent pas leurs œufs au hasard sur l’hôte : elles choisissent des orifices stratégiques comme la bouche ou l’anus, facilitant ainsi l’entrée de l’asticot !

D’autres femelles disposent d’un ovipositeur pointu leur permettant de percer directement la cuticule de l’hôte et d’y déposer son œuf qui éclot aussitôt en asticot directement à l’intérieur. ; c’est le cas des tachinaires de la tribu des Phasiinés, bien représentées chez nous par de belles espèces assez colorées. 

Dernière stratégie plus surprenante : les femelles des Sturmia par exemple dispersent de nombreux œufs minuscules (qualifiés de microtypes) sur des plantes en cours d’attaque par des herbivores hôtes (dont des chenilles) ; ils ne vont éclore qu’une fois ingérés incidemment par l’hôte quand il se nourrit. D’autres fois, l’asticot éclot et se place en embuscade, attendant le passage de l’hôte pour s’y accrocher et pénétrer derechef à l’intérieur. Cette stratégie est utilisée pour parasiter les larves qui creusent les tiges des plantes et sont donc hors d’accès pour les mouches : celles-ci repèrent le trou par lequel la larve évacue ses excréments et y dépose les œufs : l’asticot n’a plus qu’à entrer ! Enfin, dans la tribu des dexiinés, les œufs sont pondus sur la litière de feuilles mortes au sol et les asticots attendent le passage d’un scarabée hôte.

Le nombre d’œufs pondus dépend de la stratégie de ponte : les tachinaires qui pondent dans l’hôte ont un fort taux de succès et une faible fécondité tandis que celles qui pondent sur les plantes déposent des milliers d’œufs.

Endoparasite

Les asticots réalisent ensuite tout leur développement dans le corps de l’hôte ce qui en fait des endoparasites. Chez toutes les espèces, ce développement se fait en trois stades successifs : le stade 1 issu de l’éclosion de l’œuf, les stade 2 et 3 ; ce dernier se métamorphose en une nymphe immobile appelée pupe chez les Diptères.

Le stade 1 est souvent doté d’épines et de plaques, notamment chez les espèces qui cherchent activement leur « proie ». Une fois entré (voir ci-dessus), soit il se fixe près de l’entrée ou soit il reste libre dans le corps. Parfois, il se transforme très vite en stade 2, le cycle se réalisant alors en quelques jours ; mais, chez la majorité le cycle dure au total plusieurs semaines. Il peut attendre que l’hôte atteigne de son côté un stade avancé de son cycle pour migrer à l’intérieur en profitant d’une phase d’inactivité de l’hôte et s’installer près d’organes où il pourra échapper au système immunitaire de l’hôte (par exemple les glandes salivaires ou des muscles) ; il s’appuie sur des signaux hormonaux émis par l’hôte pour se replacer ainsi ! Ce stade 1 ne consomme que le liquide interne, l’hémolymphe (les insectes n’ont pas de sang), sans donc endommager d’organes vitaux pour l’instant. Il doit résister à la réaction immunitaire de l’hôte qui tend à l’envelopper d’une membrane (encapsulation) mais il réussit quand même à prélever du liquide à travers cette membrane. La capacité élevée des larves de tachinaires à surmonter ces réactions est une clé majeure pour expliquer leur succès évolutif.

Le passage au stade 2 est marqué par une accélération de la croissance et l’asticot commence à passer du statut de parasite à celui de parasitoïde (voir ci-dessus). Pour survivre, il doit se procurer de l’oxygène et se fixe donc près ou dans les conduits respiratoires internes, les trachées. Ce second stade se montre nettement plus agressif et attaque les corps gras (donc sans trop de conséquences graves) tout en restant confiné. A ce stade, l’asticot n’a plus de labre coupant (voir ci-dessus) mais une paire de mandibules.

Arrivé au stade 3, il quitte les trachées et se met à consommer les organes vitaux sans discrimination ; ainsi, via cette montée en « puissance », l’asticot conserve sa proie en vie même si elle finit par montrer des signes de léthargie et de faiblesse. Finalement, tout l’hôte est consommé de l’intérieur et meurt. L’asticot au stade 3 quitte son hôte et va se transformer en pupe dans le sol ou la litière. Certaines espèces se transforment à l’intérieur de leurs hôtes coléoptères mais avant cela l’asticot stade 3 découpe des ouvertures dans la carapace dure pour faciliter la sortie des futures mouches.

Hôtes

Presque toutes les tachinaires parasitent des insectes ; en dehors de ceux-ci, on connaît quelques cas envers des mille-pattes chilopodes, des scorpions et une espèce d’araignée. Côté insectes, un grand nombre d’espèces s’attaquent à des chenilles de papillons surtout nocturnes aussi bien celles vivant en pleine vue sur les feuilles que celles qui vivent cachées dans des feuilles enroulées ou qui creusent des galeries dans les tiges herbacées. Parmi les autres groupes parasités, on peut citer : les larves de tenthrèdes (qui ressemblent fortement à des chenilles : voir la chronique) ; des punaises (spécialité de la sous-famille des Phasiinées) ; des criquets et des grillons ; quelques espèces sur des coléoptères au sol et leurs larves ; enfin, de manière anecdotique des phasmes, des mantes, des perce-oreilles, d’autres mouches ou des blattes. Le succès évolutif des Tachinaires et leur diversification extrême toujours en cours repose sans aucun doute sur cette exploitation des insectes.

Contrairement aux hyménoptères Térébrants parasitoïdes (voir la chronique) dont les Ichneumons, les Tachinaires se montrent plutôt généralistes que spécialistes dans le choix des espèces hôtes. La majorité des espèces ont une vingtaine d’hôtes connus mais cela peut aller jusqu’à 50 voire 100 espèces différentes ! Le record absolu connu est l’espèce Compsilura concinnata avec près de deux cents espèces d’hôtes recensées : des chenilles de papillons, des larves de tenthrèdes et une espèce de charançon.

Parfois, on peut trouver plusieurs asticots d’espèces différentes (multiparasitisme) ou de la même espèce dans un hôte individuel : les adultes qui émergent sont alors souvent moitié plus petits, faute de nourriture suffisante pour chaque asticot. D’autres espèces au contraire ne supportent pas la présence de congénères et les asticots s’entretuent jusqu’à ce qu’il n’en reste qu’un.

Au cours de l’évolution, les tachinaires ont développé différents systèmes de localisation de leurs hôtes. Certaines espèces attaquent leurs « proies » en plein vol, sur la base de signaux visuels. D’autres possèdent un très long ovipositeur extensible, aussi long que leur corps : ainsi, quand elles sont posées sur une larve hôte, elles peuvent « voir » précisément où elles pondent ! Chez les espèces qui pondent sur les plantes attaquées par des hôtes, la détection des substances volatiles émises par la plante au niveau des blessures intervient pour le choix du site de ponte. Chez les Phasiinés, les femelles utilisent les phéromones sexuelles libérées par les punaises hôtes pour communiquer entre elles : ces tachinaires ont des antennes (voir la chronique) dix fois plus sensible à ces molécules volatiles que les antennes des punaises productrices ! Lixophaga diatraeae pond près de la galerie creusée dans la tige des cannes à sucre par une chenille en détectant à l’odeur l’accumulation d’excréments à l’entrée.

Enfin, dans la tribu des Ormiinidées, un organe tympanique s’est développé sur le thorax entre les pattes : ils localisent ainsi les orthoptères hôtes (voir la chronique) quand ils chantent (voir l’exemple des grillons). Les femelles sont notamment sensibles aux sons de basse fréquence émis par ces insectes hôtes. Mâles et femelles détectent par ailleurs les ultra-sons ce qui leur permettrait d’échapper aux chauves-souris !

Auxiliaires

Du fait de leurs préférences nettes envers les larves d’insectes herbivores dont les chenilles, les Tachinaires représentent un atout majeur pour la défense des cultures contre ces bioagresseurs ; en plus, il y a un grand nombre d’espèces avec une abondance relative élevée dans toutes sortes de milieux, même en altitude. Comme les tachinaires adultes sont floricoles (comme les syrphes), le maintien de bandes fleuries ou de végétation spontanée diversifiée ou d’adventices des cultures devient alors un outil facilitateur. Pourtant, on les oublie souvent dans les programmes de protection des cultures.

En lutte biologique spécifique (un auxiliaire contre un ravageur précis), on fait peu appel aux tachinaires du fait de leur côté généraliste. Historiquement, les premiers essais datent du début du 20^ème siècle dans des programmes de luttes contre des chenilles défoliatrices d’arbres en Amérique du nord avec des résultats mitigés. Pour autant, on utilise certaines espèces comme Lixophaga (voir ci-dessus) contre des chenilles qui creusent les tiges de canne à sucre ; aux USA on a élevé Ormia depleta contre des courtilières invasives en Floride …

Par contre, si on se place dans une perspective d’agriculture biologique favorisant la biodiversité locale, le côté généraliste devient alors un atout pour empêcher a minima les explosions de populations des chenilles ravageuses. Outre des fleurs pour nourrir les tachinaires adultes, il faut aussi des haies et des bandes herbeuses dans lesquelles vivent de nombreuses chenilles susceptibles de servir d’hôtes en dehors des périodes souvent brèves pendant lesquelles sévit un bioagresseur donné. Ainsi, l’année suivante, les tachinaires seront toujours là pour assurer leur « veille parasitaire ». En conjuguant avec la multiplicité des autres auxiliaires (syrphes, coccinelles, térébrants, chrysops, perce-oreilles, …), on arrive ainsi à maintenir un réseau résilient et permanent capable d’atténuer et de limiter les pullulations dommageables aux cultures.

Bibliographie

Overview of the Tachinidae (Diptera) O’Hara, J.E. 2008. Tachinid flies (Diptera: Tachinidae). Pp. 3675–3686. In: Capinera, J.L., ed., Encyclopedia of Entomology. 2nd Edition. Springer Netherlands, Dordrecht. 4346 pp.