Le lierre terrestre : un vrai faux-lierre

20/03/2023 Pour une plante, hériter du nom d’une autre espèce très connue et prestigieuse vous condamne à devenir une ombre de cette autre : on ne parle de vous que pour souligner que vous n’êtes qu’une « sous- ……. » bien loin de la vraie et seule digne d’éloges ; le petit houx (le fragon : voir la chronique) en sait quelque chose face au grand houx : on le réduit même parfois à n’être qu’un jeune plant du grand ! Le lierre terrestre, une espèce de la famille des Labiées ou lamiacées, est tout autant victime de son nom, associé donc au lierre grimpant, lui-même chargé de moult représentations négatives complètement erronées (voir la chronique). Ne parlons même pas du nom « scientifique » francisé de gléchome (Glechoma) attribué par Linné : il désignait une autre plante, la menthe pouliot (glekhon) auquel Linné a rajouté le suffixe ma ; autant dire que ce nom a encore moins de sens et sonne très pédant !  

Tout ceci n’empêche guère le lierre terrestre de mener sa grande vie de plante herbacée, indifférent à tous ces noms que nous, humains, jetons sur les plantes et croyons, en êtres supérieurs au-dessus de la nature, qu’ils leur sont consubstantiels. Découvrons donc tout ce que le lierre terrestre a réellement à nous offrir, sans préjugé et sans se laisser déborder par la charge affective de son grand et très, très, … lointain cousin (juste une plante à fleurs comme lui).

Rondelette

Comme le feuillage du lierre terrestre persiste en hiver (au moins partiellement), on peut le reconnaître rien qu’avec ses feuilles. Par esprit de contradiction (voir l’introduction) disons d’emblée que son feuillage n’a rien à voir avec celui du … lierre grimpant  ! Ses feuilles, entièrement herbacées, molles, non coriaces ou cartilagineuses, ont globalement une forme ronde, en forme de rein (réniformes) du fait d’une échancrure liée à l’insertion du pétiole (la « queue ») sur le limbe (la partie plate). D’un diamètre allant jusqu’à quatre centimètres, elles ont un bord grossièrement crénelé avec six à dix grosses dents tronquées, chacune terminée par une sorte de renflement pâle, un hydathode (de hudatos, « voie d’eau ») ; il s’agit d’un orifice au bout d’une nervure principale par lequel la plante peut rejeter de l’eau en excès par guttation. La surface ridée porte des nervures disposées en éventail (palmées). Ces feuilles sont portées sur un pétiole de longueur très variable allant de 1 à 20cm (voir ci-dessous) et portant des poils réfléchis. Autre caractère frappant : ces feuilles se tiennent presque toutes à l’horizontale sur les tiges rampantes ce qui renforce l’aspect tapisserie des peuplements hors période de floraison.

Normalement d’un vert franc et luisant, le feuillage peut aussi prendre des teintes pourprées ou bronze très seyantes : ceci concerne soit les feuilles des tiges dressées fleuries (y compris les calices des fleurs) soit le feuillage qui passe l’hiver et devient souvent plus foncé.

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Ces traits typiques lui ont valu plusieurs noms populaires imagés : rondelote, rondote, rondette, rondelette, rondota en occitan. Personnellement, je préfère nettement ces noms populaires qui évitent la référence au lierre et dans la suite de la chronique, je l’appellerai donc rondelette !

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Mentholé

Mais le feuillage retient aussi l’attention par son odeur au froissement : rappelons que pour bien sentir une feuille, il faut en prélever une, la porter sous son nez tout en la froissant entre ses doigts et humer fort. Cela dit, pour la rondelette, il n’est même pas besoin de ce stratagème ; il suffit de marcher sur un tapis pour que des effluves vous atteignent : une forte odeur de menthe, un peu moins forte que celle de sa cousine (même famille) mais plus agréable et plus aromatique. Comme de nombreuses autres labiées aromatiques (lavandes, népétas, romarin, sarriettes, sauges, …) la rondelette renferme une huile essentielle qui contient entre autres du pinocamphone (toxique pour de nombreux vertébrés dont l’Homme) que l’on retrouve dans l’hysope, autre labiée aromatique, ou de la marrubiine présente chez le marrube (voir la chronique sur cette labiée). Cet arsenal chimique explique entre autres sa longue histoire de plante médicinale très prisée, véritable guérit-tout, que nous ne développerons pas du tout ici.

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Ce parfum aromatique ainsi que son goût un peu amer et résineux (saveur chaude dit-on en phytothérapie) lui ont valu un usage répandu pour aromatiser et clarifier la bière. En Grande-Bretagne, on se servait même de la bière ainsi clarifiée pour guérir des maladies de peau ou en cure printanière (avec modération …) pour « éclaircir la peau et rafraîchir le sang ».

Cet usage (avant la généralisation du houblon à partir du 16^ème) lui a valu là encore une série de noms populaires : alehoof en anglais (ce que l’on peut traduire par « travailler la bière ») ou tunhoof (tonneau de bière). On en faisait aussi outre-manche une préparation pour la toux connue sous le nom de gill-tea, gill étant un mot dérivé du vieux verbe français intransitif, guiller, pousser sa levure hors du fût (fermenter) comme dans la bière ; le guillage en brasserie désignait la fermentation de la bière.

Ce parfum se répand à partir de glandes qui parsèment le dessous des feuilles comme chez de nombreuses autres labiées et que l’on peut observer avec la loupe compte-fil chère aux botanistes.

Rampant délirant

Le trait le plus étonnant de la rondelette concerne sans aucun doute ses tiges. De section carrée (caractère de labiée), poilues, elles portent aux nœuds une paire de feuilles opposées qui alternent en position (à 90°) d’un nœud à l’autre, autre trait répandu chez les labiées. L’originalité extrême de la rondelette tient avant tout au fait qu’elle développe deux types de tiges : des tiges rampantes couchées horizontales et des tiges dressés, courtes, qui fleurissent.

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Les premières se comportent comme des stolons (voir l’exemple du fraisier) qui tendent à développer des paquets de fines racines aux nœuds en contact avec le sol ; mais souvent seule une partie des nœuds s’enracinent vraiment. Ces stolons se ramifient au niveau des nœuds et envoient en toutes directions de nouveaux stolons secondaires, qui eux-mêmes peuvent se ramifier, une forme efficace de multiplication végétative ou clonage. En une saison, un stolon primaire peut atteindre deux mètres de long. Cette expansion peut être très rapide et un pied peut ainsi couvrir plusieurs mètres carrés à lui seul. En Suède, on a signalé des colonies couvrant des centaines de mètres carrés mais sans savoir si elles correspondent à un seul pied mère ou à plusieurs clones mélangés. En tout cas, le résultat est là : en situation favorable, la rondelette forme des tapis continus de feuilles rondes. En Angleterre, une étude montre que 95% de ces stolons produits en été/automne passent l’hiver et survivent jusqu’à la belle saison suivante si bien que les colonies voient leur potentiel expansif ainsi augmenter.

Des études très pointues ont analysé le développement de ces stolons et révèlent une capacité d’adaptation étonnante aux variations des conditions du milieu de vie. En fait ils se comportent chacun comme une unité indépendante. Par exemple, dans une expérience, on a cultivé un clone (un pied) en plaçant ses stolons (tous connectés entre eux donc) dans des conditions différentes : les uns au milieu d’une herbe haute compétitrice qui cache la lumière et les autres dans une herbe rase. Ils vont évoluer chacun de leur côté de manière à s’adapter au microclimat qui les concerne : ceux dans la grande herbe diminuent leurs ramifications et élaborent des feuilles minces et molles avec de longs pétioles qui hissent les feuilles plus en hauteur pour compenser le manque de lumière ; ceux en herbe rase donnent des feuilles plus épaisses souvent teintées de rougeâtre et se ramifient fortement ; ils profitent indirectement de l’humidité apportée par l’ombrage des grandes herbes juste à côté. Au final, la colonie réussit mieux via ces réactions différenciées. Ainsi, la rondelette ne craint pas trop les changements de son environnement en comptant en plus sur sa capacité à toujours aller plus loin … voir s’il n’y a pas un peu mieux pour bien vivre.

Floraison

Au printemps, à partir de mars-avril, à intervalle réguliers de huit à quinze centimètres, les stolons en pleine lumière émettent, à l’aisselle des paires de feuilles, des tiges dressées verticales assez courtes (10 à 30cm, exceptionnellement 60cm) qui développent des nœuds à intervalles serrés réguliers avec à chaque fois une paire de feuilles ; à leur aisselle, apparaissent des groupes de deux à cinq fleurs, réunies au même niveau (pseudo-verticille) : tournées du même côté, elles sont portées sur un court pédicelle de 1mm à peine, sous-tendu par une mini-bractée pubescente de 1 à 1,5mm. Cette disposition étagée se retrouve chez de nombreuses autres labiées (voir l’exemple du lamier blanc). Comme les stolons peuvent être très nombreux au niveau du sol, on voit ainsi se développer un tapis dressé de tiges fleuries qui peut prendre des allures spectaculaires par sa densité. Ces tiges fleuries sont simples (pas de ramification) mais poursuivent leur croissance une fois la floraison passée : elles se courbent, reprennent contact avec le sol et s’enracinent aux nœuds, donnant ainsi de nouveaux stolons rampants qui densifient le réseau déjà bien chargé.

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Les fleurs d’un beau mauve sont assez longues (2 à 3cm). Le calice en tube, souvent glanduleux et teinté de pourpre, rayé de quinze nervures saillantes, comporte deux lèvres peu marquées : une supérieure à trois dents triangulaires pointues et une inférieure à deux dents. La corolle se différencie à partir d’un tube allongé en deux lèvres très marquées : l’inférieure à trois lobes porte des taches pourpre vif très contrastées sur un fond clair (guide visuel pour les visiteurs), et une large plage de poils raides transparents qui obture une partie de la gorge (limiter l’accès aux importuns voleurs) ; la lèvre supérieure un peu échancrée est plane.

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Les organes sexuels saillent à l’entrée de la gorge. Les quatre étamines, fixées sur le tube de la corolle, dressées contre la lèvre supérieure, possèdent des anthères à deux loges très divergentes et rabattues : comme il y a deux étamines plus courtes et deux plus longues, très rapprochées par paires, elles dessinent ainsi deux croix l’une au-dessus de l’autre (surtout en début de floraison). Entre les étamines, le long style déploie à son extrémité un stigmate fourchu (voir l’exemple des sauges de la même famille) ; le style s’insère au fond du tube sur l’ovaire divisé en quatre éléments serrés. Du nectar est secrété à la base de cet ovaire, donc tout au fond du long tube, derrière le rideau de poils de la lèvre inférieure.

Mélittophile

La fleur de la rondelette réunit un ensemble de traits typique du syndrome de la mélittophilie, i.e. des fleurs qui attirent essentiellement des abeilles et des bourdons : fleur colorée avec des taches contrastées ; offre de nectar et de pollen ; corolle à tube peu profond ; parfum léger ; fleur à deux lèvres. De fait, on observe comme visiteurs principaux des abeilles domestiques et des bourdons ; mais, ces fleurs reçoivent aussi des visites de petits coléoptères, de fourmis et de certains syrphes comme la rhingie champêtre dotée d’une trompe assez longue ou encore des bombyles (voir la chronique). Seules abeilles et bourdons semblent vraiment efficaces dans la pleine réalisation de la pollinisation croisée.

Le nectar renferme du fructose, du glucose et du sucrose avec une concentration de 4,5% en moyenne. En fait, la quantité produite varie dans la journée : forte le matin avec beaucoup de visites, elle décline ensuite progressivement pour être quasi nulle en fin d’après-midi ; néanmoins, même à ce stade, chaque plante conserve une petite proportion (moins de 10%) de fleurs encore productives si bien qu’un visiteur qui tente sa chance peut être incité ainsi à rester et chercher autour.

Bien qu’autocompatible (capable de s’autopolliniser), la rondelette s’appuie beaucoup sur la pollinisation des insectes pour produire ses graines. A l’ouverture de la fleur, le stigmate se trouve en avant des étamines et reçoit donc en premier du pollen a priori venu d’une autre fleur ; après la fanaison des étamines, le style se courbe si bien que le stigmate passe en-dessous des étamines à l’entrée de la fleur et peut alors recevoir un peu d’autopollen … s’il en reste un peu.

Comme chez une partie des labiées (dont le thym), on trouve deux types de fleurs portées a priori par des clones différents : soit des clones à fleurs toutes hermaphrodites (étamines et pistil) et protandres (d’abord le pollen libéré : voir ci-dessus), soit des clones dits mâles stériles avec des fleurs sans étamines fonctionnelles. On parle de plante gynodioïque, i.e. à pieds femelles (mâles stériles) et hermaphrodites séparés. Les fleurs des clones femelles sont plus petites et de facto ne peuvent se reproduire que par reproduction croisée : elles produisent donc moins de graines (pas de recours à l’autopollinisation en fin de floraison).

Myrmécochore

Au fond du calice qui persiste, l’ovaire fécondé donne quatre (au plus) fruits secs à une seule graine (tétrakène) très serrés les uns contre les autres ce qui leur donne une forme anguleuse aux points de contact. Lisses, bruns, et un peu trigones, ils ne mesurent que 2mm de long. A maturité, le calice se penche si bien que ces fruits/graines finissent par tomber au sol (barochorie). Mais ils portent une petite protubérance huileuse grise, un élaïosome, recherché des fourmis qui emportent ces fruits vers leur fourmilière et se débarrassent de la graine en route. Ainsi, les fourmis assurent une dispersion secondaire (myrmécochorie) qui prend le relais de la première. Par ailleurs, l’enveloppe mucilagineuse des fruits se gonfle au contact de l’eau ce qui tend à coller les graines aux particules de terre du sol (myxocarpie : voir l’exemple du plantain corne-de-cerf). Ceci facilite la germination en maintenant la graine en position proche du sol permettant à la radicule de s’implanter sereinement.

Une partie des graines/fruits tombées au sol peut persister un certain temps sans germer, tout en restant viables, comme le montre ce qui se passe quand on fait une coupe à blanc dans un taillis : immédiatement après la coupe qui apporte de la lumière au sol (voir ci-dessous), la rondelette apparaît souvent en masse sans doute à partir du stock (banque) de graines restées dans le sol et produites lors de la coupe précédente (en moyenne tous les vingt ou trente ans dans ce système forestier).

Il est frappant de voir l’énergie que la rondelette investit dans la production de graines (profusion de tiges fleuries et de fleurs) alors qu’elle dispose de la multiplication végétative hyper efficace (voir ci-dessus). Cette seconde option par reproduction sexuée lui permet de conserver son potentiel de variations et d’adaptations et de reconquérir des milieux dont elle a été évincée suite à leur fermeture : les stolons ne peuvent pas résister longtemps à la quasi absence de lumière en sous-bois par exemple ; les graines permettent d’attendre une nouvelle fenêtre favorable éventuelle.

Exigences

Effectivement, la rondelette ne peut pas persister sous une haute canopée arborée dense : elle s’installe donc dans les coupes ou clairières mais décline graduellement en vigueur dès que la végétation environnante se développe, projette de l’ombrage et finit assez vite par l’exclure. Dans les systèmes de taillis où la repousse depuis les souches est très rapide, la rondelette semble disparaître dès la troisième année qui suit une coupe.

Et pourtant, elle affectionne plutôt les milieux semi-ombragés tout en étant capable de vivre en pleine lumière mais alors sur des sols conservant une certaine humidité ; par contre, elle ne s’installe dans les milieux franchement humides à inondés, incompatibles avec ses stolons plaqués au sol. Elle préfère de loin les sols lourds argileux (à forte rétention d’eau) plus ou moins enrichis en calcaire car elle ne tolère pas les sols trop acides. Dernière exigence au niveau sol : disposer d’une certaine quantité de nutriments (azote et phosphore) qui lui permettent de développer son réseau tentaculaire de stolons gourmands en énergie.

Côté climat, elle habite les régions à climat plutôt doux (océanique à subocéanique) mais monte jusqu’à 1800m en altitude jusqu’à la base de l’étage subalpin ; elle se raréfie nettement en région méditerranéenne au climat trop sec.

Elle fréquente une large gamme de milieux réunissant ces critères. En milieu forestier, elle est donc typique des boisements dits secondaires (reconquête après coupes ou perturbations) plutôt frais : chênaies-charmaies, aulnaies-frênaies, aulnaies-peupleraies pas trop humides, forêts alluviales et riveraines, ormaies rudérales à la périphérie des villes, … On l’y trouve dans les coupes, bords des larges allées, clairières et lisières fraîches. On la retrouve assez commune dans diverses prairies pas trop hautes près des passages ou des mini-clairières dans la couverture herbeuse. Elle fréquente les bords des chemins bocagers, les accotements ombragés par des haies, les talus de celles-ci et peut même s’installer perchée dans le creux d’arbres têtards (voir la chronique), sans doute transportée là par des fourmis. Enfin, elle colonise aussi des milieux très humanisés comme des friches péri-urbaines et des bords de champs cultivés peu traités en bordure de plantes fourragères par exemple.

Dans tous ces milieux, si l’ambiance lui convient (lumière, humidité et nutriments), elle peut développer des tapis imposants très étendus et assez exclusifs, y compris dans les pelouses des jardins où on veillera à la maintenir pour sa capacité de couvre-sol et de pourvoyeuse de biodiversité.

Galles et mines

En effet, outre son importance comme fournisseuse majeure de fleurs nectarifères (voir ci-dessus) au début du printemps, la rondelette sert en plus de ressource alimentaire pour toute une faune d’insectes végétariens dont des espèces provoquant des galles (voir la chronique générale) ou des mines (voir la chronique générale). Il y a aussi des champignons parasites (dont des Puccinia) qui engendrent des cloques ou des pustules sous les feuilles.

Dans la base de données européenne sur les galles et mines (voir biblio), on ne mentionne pas moins de onze espèces dont les larves génèrent des mines sur les tiges et feuilles de la rondelette : des moucherons Agromyzidés ou Sciaridés, un petit bupreste (Coléoptère), une chrysomèle (coléoptère) et des chenilles de micropapillons de nuit (Coléophoridés).

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Les galles sont plus faciles à observer et certaines sont spectaculaires. Une mini-guêpe, Liposthenes glechomae, de la famille des Cynipidés, spécialisée dans les galles (voir la chronique), provoque des grosses galles rouges, très velues (poils multicellulaires), sur les feuilles ; l’intérieur charnu renferme une loge avec une larve en forme d’asticot. Une petite mouche Cécidomyiidé, Dasineura glechomae, génère des galles plus petites déformantes autour des feuilles ; une autre espèce de la même famille, Rondaniola bursaria, se manifeste par de nombreuses petites galles vertes (puis rougissantes), velues, en forme de tétines sur les feuilles ; chacune renferme un asticot blanc dans une loge creuse et tombe à maturité, laissant une cicatrice en anneau sur la feuille. Ces trois espèces gallicoles sont spécifiques de la rondelette (voir l’adjectif glechomae pour deux d’entre elles)

Comme toutes les autres plantes, la rondelette s’inscrit ainsi dans un jeu d’interactions multiples tant avec la faune qu’avec la flore, sans oublier ses liens culturels anciens avec l’homme à peine évoqués ici.

Bibliographie

BIOLOGICAL FLORA OF THE BRITISH ISLES­ n° 205 Glechoma hederacea L M. J. HUTCHINGS; ELIZABETH A.C. PRICE Journal of Ecology 1999\ 87\ 347-364

Site européen des galles et mines