Aubépine à un style : providentielle épine de Mai

14/04/2023 Au milieu du printemps, l’opulente floraison blanche de l’aubépine à un style illumine les haies des paysages bocagers, les friches et les boisements clairs où cette espèce domine souvent. Une abondante production de petits fruits rouges (cenelles) suit en automne ce déluge floral blanc : nous les aborderons dans une seconde chronique compte tenu des interactions complexes qui se tissent autour d’eux pour leur dispersion. L’aubépine assure, via ses fleurs, son feuillage et ses fruits, gîte et nourriture à des centaines d’espèces animales et occupe de ce fait une place centrale dans tous ces écosystèmes.

Monogyne

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Pour le grand public, elle est l’aubépine tout court mais le botaniste lui a accolé la mention « à un style » (traduit de l’épithète latin monogyna) pour signifier qu’elle est une espèce parmi d’autres. En effet, le genre aubépine (Crataegus) en compte six, présentes dans notre flore (plus des hybrides naturels entre ces espèces). Quatre d’entre elles ont une répartition limitée : l’azarolier, une aubépine méditerranéenne ; l’aubépine crête-de-coq, introduite d’Amérique du Nord ; l’aubépine à feuilles en éventail rare dans le nord-est ; le néflier sauvage aux grosses fleurs solitaires qui a été rattaché récemment à ce genre, lui qui est resté longtemps placé à part (Mespilus).

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Il reste donc deux espèces dont la répartition couvre tout le pays : l’aubépine à un style, très commune, et sa très proche cousine, l’aubépine épineuse, nettement moins commune et très dispersée, au nom trompeur car toutes les aubépines le sont ! L’aubépine à un style se distingue par ses fleurs avec un seul style, la petite tige, surmontée du stigmate capteur du pollen et implantée sur l’ovaire, alors que les autres espèces en ont deux ou trois. Fait intéressant, ce caractère observable sur les fleurs (qui sont de courte durée) se répercute sur les fruits charnus : un style signifie une seule graine dans le fruit versus deux ou trois chez les autres. Comme ces fruits persistent longtemps (voir la chronique à venir), il suffit donc d’en écraser un entre les doigts et de compter le nombre de « noyaux » qu’il renferme. On peut aussi les distinguer d’après leurs feuilles mais c’est plus subtil ; il nous faudra consacrer une chronique, plus tard, à cette proche cousine méconnue à l’écologie nettement différente (nettement forestière).

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Aubépine

Le nom aubépine dérive du latin albispinus ou albus spinus, (ou encore spina alba) soit épine blanche que l’on retrouve en anglais dans le nom white thorn. Au 13^ème siècle, on la nomme d’ailleurs albespin ou aubespin qui va évoluer au 19^ème en aubépin. Dans mon Boischaut natal, on la nommait ébeaupin et un lieu-dit portait ce nom sur la commune où vivait ma grand-mère qui disait « aller à l’Ebeaupin » pour se rendre à cet endroit ; dans ma tête, alors, je comprenais les Beaux Pins … ce que l’IGN, massacreur de toponymes, a effectivement retenu sur la carte du coin !

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En latin, spinus désignait le prunier sauvage, lui aussi épineux comme son très proche cousin le prunellier. Or, ce dernier est connu sous le surnom d’épine noire par opposition à l’aubépine ou épine blanche ; pourtant, il fleurit blanc aussi ; cette opposition noir/blanc repose en fait sur l’aspect de l’écorce de ces deux arbustes : très sombre, presque noire chez le prunellier et brun clair chez l’aubépine.

Les épines des aubépines (voir la chronique générale sur ces organes) sont de deux types. Certaines terminent des rameaux intermédiaires et sont remarquablement dures et sombres formant une pointe indurée projetée en avant. Ces rameaux persistent sur les troncs en séchant, tout en restant vulnérants. Les autres épines, tout aussi piquantes mais un peu moins longues, se répartissent le long des rameaux, sans feuilles à leur base : ce sont des mini-rameaux indurés porteurs de feuilles très réduites qui disparaissent rapidement. Chacun d’eux porte un bourgeon juste au-dessus.

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Comme l’aubépine tend à développer une couronne très ramifiée, on obtient ainsi une véritable forteresse armée d’épines en tous sens, prêtes à s’enfoncer dans les chairs de qui s’en approche de trop près. Elles limitent effectivement la consommation des feuilles par les « grands » herbivores (mammifères par opposition aux larves d’insectes). Néanmoins, les ânes et chevaux, les races bovines rustiques (comme les Highland cattle) ou les cerfs et les lapins (voir les friches ci-dessous) arrivent quand même à attaquer ces arbustes quand les ressources sont rares (comme dans les pâturages d’arrière-dune) : ils arrivent à les réduire à l’état de bonsaïs rabougris avec une forte concentration d’épines sur des rameaux taillés courts ; de tels pieds restent ainsi figés longtemps car dès qu’une jeune pousse feuillée émerge de la « boule hérissée », elle se fait brouter tant que ses épines ne sont pas développées.

Arbr-uste

L’aubépine se situe dans la catégorie intermédiaire entre arbres et arbustes : le plus souvent arbuste aux troncs multiples et à la canopée arrondie densément ramifiée (voir la chronique sur les arbustes), elle peut se transformer en arbre jusqu’à une dizaine de mètres de haut (record connu de 18m en Grande-Bretagne !) avec un tronc digne d’un pommier. Sa silhouette dépend très fortement de ses milieux de vie (pleine lumière versus ombrage partiel et compétition), des perturbations qu’elle subit (taille, broutage, …). Elle peut vivre en moyenne au moins soixante-dix ans avec des records bien au-delà comme « l’épine de Bouquetot », âgée de 600 ans environ, dans le cimetière de ce village de l’Eure et classée arbre remarquable. Après une croissance initiale rapide, elle grandit lentement avec des pousses longues feuillées portant des pousses courtes fleuries et des pousses intermédiaires épineuses au bout.

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L’écorce des jeunes rameaux verte à marron clair passe au gris cendré en vieillissant ; lisse au début, elle devient écailleuse et d’un brun rosé sur les troncs. Les bourgeons presque ronds, rougeâtres et brillants atteignent 3mm de hauteur et sont bien visibles en hiver.

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Le bois est souvent teinté de rougeâtre (caractère partagé chez de nombreux arbres Rosacées), il porte des cernes distincts mais sans bois de cœur. Il était réputé pour sa dureté et sa densité (bois lourd) : on le disait dur comme du fer et il servait à fabriquer des pièces mécaniques (comme le cormier : voir la chronique) et il paraît qu’on taillait dans les troncs les plus gros … les billots pour trancher la tête des condamnés !

Le système racinaire s’enfonce profondément sus la forme d’un pivot central. Contrairement au prunellier, l’aubépine ne drageonne pas normalement (rejets sur les racines latérales) sauf quand on la coupe au ras du sol (dans les coupes de taillis) ou suite à un incendie : même ainsi, elle ne s’étale guère comme son cousin le prunellier.

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Dans les friches bien éclairées, ses branches peuvent se couvrir de lichens épiphytes en forme de mini-buisson (fruticuleux) gris tandis que les troncs se parent des plaques orangées des xanthories et que des lichens crustacés (voir la chronique sur les lichens) décorent subtilement les jeunes troncs tant que l’écorce n’est pas fendillée. Le gui s’installe souvent sur les vieilles aubépines comme sur ses homologues fruitiers (pommiers) ; autrefois, à la campagne, on cherchait préférentiellement ce gui d’aubépine pour les décorations de Noël pour ses qualités supposées supérieures : pensez, ce gui avait réussi à s’installer sur l’arbre de fer !

Feuillage variable

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L’aubépine à un style peut être déconcertante pour le débutant compte tenu de l’extrême variabilité de la forme de ses feuilles. Elles diffèrent notamment sur un même pied entre les pousses longues et les pousses courtes : ces dernières portent des feuilles plus découpées et dotées de stipules (voir la chronique sur ces organes liés aux feuilles) elles-mêmes découpées incisées. Alternes (comme toutes les Rosacées), sur un pétiole long de trois centimètres, plus ou moins coriaces quand elles sont matures, elles sont globalement ovales de contour, s’élargissant vers le haut, atténuées à la base et plus moins découpées en trois à sept lobes profonds incisés dentés qui s’enfoncent au-delà de la moitié du limbe. Le dessus vert sombre et souvent luisant contraste avec le dessous vert bleuté cireux (glauque) ; elles sont glabres sauf au niveau de la face inférieure où l’on note des petites touffes de poils blancs aux aisselles des nervures latérales : elles hébergent des acariens commensaux (acarodomaties). On connaît localement des variantes à feuilles pubescentes.

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Le feuillage devient très dense sur les arbustes en « souffrance » : soit ceux qui ont été broutés (voir ci-dessus), soit ceux qui végètent sur des sites très secs (xéromorphoses) ou encore très venteux sur les côtes. Par contre, en sous-bois forestier le feuillage reste généralement plus clairsemé ainsi que la ramification plus étalée (recherche de lumière) ; quand, dans un bois, on trouve de grosses aubépines au port très dense et touffu, elles témoignent généralement d’un boisement secondaire sur d’anciennes pâtures parsemées de vieilles aubépines qui se retrouvent englouties au milieu des arbres colonisateurs.

En automne, sur les arbustes en pleine lumière, les feuilles virent souvent au pourpre foncé (anthocyanes protecteurs) puis au jaune avant de tomber en milieu d’automne. Dans les friches, les aubépines apportent ainsi une abondante litière de feuilles mortes sous leur canopée qui participe à enrichir le sol.

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Le feuillage des aubépines nourrit un nombre très élevé d’espèces d’insectes (plus d’une centaine selon les bases de données) : toute une armada de mineuses (voir la chronique sur ces larves qui creusent les feuilles), des galles déformantes dues à des acariens (voir la chronique) et des larves mangeuses de feuilles (folivores) comme les chenilles du gazé ou de la grande tortue ou celles de nombreux papillons de nuit.

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Epine de Mai

L’enchantement de sa floraison commence typiquement début mai d’où ses surnoms populaires de bois de Mai ou mai tout court (en anglais May tree). En fait, il va bientôt falloir utiliser ce surnom comme souvenir d’un passé révolu car avec la crise climatique en cours, le calendrier de floraison (phénologie) de l’aubépine tend à se décaler de plus en plus vers la fin avril. Naturellement, elle est plus précoce aussi en région méditerranéenne.

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Les boutons floraux apparaissent à partir de fin mars en même temps que le débourrement des premières feuilles ; ceci la distingue nettement du prunellier ou épine noire qui, lui, fleurit massivement avant l’apparition de ses feuilles dès la fin mars. Les boutons sont groupés en corymbes de 10 à 18 fleurs réparties en 3 à 5 groupes et n’apparaissent que sur les pousses feuillées courtes de l’année en cours. Ces boutons sont déjà en soi de petits bijoux blanc laiteux, sertis dans le calice composé de cinq sépales triangulaires. L’arrangement en quinconce des pétales dans le bouton (estivation) participe à leur esthétique : deux vers l’extérieur, deux vers l’intérieur et le cinquième à cheval.

La progression de l’éclosion des fleurs innombrables offre un spectacle tout en délicatesse. Les pétales s’écartent et se relèvent, révélant au centre le stigmate mûr (prêt à capter du pollen) et unique (voir monogyne) : le diamètre de la fleur ouverte est de l’ordre du centimètre. Dans les deux jours qui suivent, les vingt étamines aux belles anthères rose vif s’allongent et se dressent. Ainsi, durant ce premier stade, la fleur est « femelle » avec son stigmate réceptif mais avec ses étamines (mâles) non mûres ; on parle de fleur protogyne (femelle d’abord). Ensuite, les anthères s’ouvrent et libèrent le pollen jaune puis virent au brun jaunâtre. Au total chaque fleur dure cinq jours et la floraison totale d’un buisson ou arbre s’étale sur deux semaines environ.

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En Angleterre, on a observé sur les aubépines d’une vieille haie un changement de couleur des fleurs sur les arbres selon leur âge : blanches sur les jeunes arbres, elles éclosent rose vif à carmin sur les arbres plus vieux ; ce pourrait être une forme de protection contre le soleil direct en fabriquant des anthocyanes protecteurs. On trouve parfois dans nos haies de telles aubépines rose vif mais sans savoir si elles relèvent d’un tel processus ou s’il s’agit de reliques de plantations de cultivars colorés.

Parfum … mitigé !

Ces fleurs attirent les insectes pollinisateurs de deux manières. D’une part, elles illuminent littéralement de leur blancheur et de leur nombre les arbres ou arbustes porteurs, alors visibles de très loin. Elles offrent de plus à la fois du pollen et du nectar : un anneau de nectaires situés dans le réceptacle où se loge l’ovaire (voir la chronique sur les fruits) secrète ce dernier à raison de 0,15mg/jour avec une dominante de sucrose. Mais, l’aubépine à un style dispose d’un second atout moins plaisant du point de vue des humains : elle émet une odeur d’amandes amères (classique de nombreuses Rosacées) mêlée à une odeur fétide de hareng pourri assez accentuée, liée à la présence de triméthylamine. En Angleterre, on a assimilé cette odeur à la peste de Londres ! Ce « parfum » attire les mouches, autant celles intéressées par les produits en putréfaction pour y pondre leurs œufs (Muscidés, Tachinidés : voir l’exemple des serpentaires) que les espèces floricoles comme les syrphes (voir la chronique sur ces mouches). Abeilles domestiques et solitaires (andrènes, osmies) et bourdons visitent aussi ces fleurs qui font juste suite à la floraison massive des prunelliers et pruniers sauvages cohabitant très souvent avec les aubépines dans les friches.

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Il y a un débat scientifique à propos du mode de pollinisation des aubépines en lien notamment avec leur grande capacité à s’hybrider entre espèces proches. Certains disent qu’elles peuvent pratiquer l’apomixie, i.e. la capacité à produire des fruits sans fécondation : répandue chez divers membres de la tribu des Maloidées (pommiers) où se placent les aubépines, elle semble peu probable au moins chez cette espèce. Des expériences d’ensachage des fleurs pour empêcher la pollinisation par des insectes, montrent que la production de fruits est alors très basse ce qui suggère bien une reproduction basée sur la pollinisation croisée par des insectes. Les aubépines utiliseraient l’autopollinisation seulement quand aucune pollinisation extérieure n’a pu se faire comme par exemple lors d’épisodes météorologiques froids et humides pendant le pic de floraison.

Nous ne dirons donc rien de plus sur le devenir des fleurs fécondées puisque ce sera l’objet d’une chronique à part sur les fruits.

Essence de lumière

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Venons-en aux exigences écologiques de la belle de Mai. Les jeunes plants ne peuvent se développer qu’avec un minimum de lumière et les adultes ne fleurissent vraiment que s’ils sont en pleine lumière ; pour éviter l’ombre, les jeunes pieds croissent vite en hauteur par la tige principale avant de développer des rameaux latéraux une fois la lumière atteinte ; le nombre de feuilles par rameau et leur épaisseur augmentent nettement avec l’ensoleillement. Parmi les divers arbustes classiques des friches (voir ci-dessous), elle se classe parmi les essences les moins tolérantes à l’ombrage avec l’églantier, le troène sauvage et le genévrier commun. En milieu forestier, elle ne pénètre que sur les lisières ou dans les sous-bois de peuplements clairsemés.

Globalement, elle recherche plutôt les sites frais avec une pluviosité minimale de 600mm mais sa grande rusticité la rend capable de supporter des stations bien plus sèches comme en région méditerranéenne. Indifférente aux substrats (calcaire ou siliceux), elle préfère aussi des sols assez riches en matière organique mais s’accommode de sols pauvres. Enfin, elle demande une certaine quantité de chaleur et fréquente donc les versants bien exposés.

Haies magiques

Dans de nombreuses régions bocagères, l’aubépine a été sélectionnée historiquement dans les haies pour sa rusticité, sa longévité, sa floraison attractive qui en fait un « marqueur de paysage », son abondante production de petits fruits (voir la chronique et les usages humains épisodiques) et son caractère très défensif vis-à-vis du bétail. On retrouve donc çà et là, quand elles ont miraculeusement échappé à la folie destructrice des remembrements et autres effets collatéraux de l’agriculture intensive, de vieilles haies à base d’aubépines qui sont des enchantements à la période de la floraison. Sa croissance relativement lente une fois adulte présente l’avantage de demander moins d’interventions pour son maintien.

Dans les nouvelles plantations de haies, on ne peut donc que conseiller de replanter des aubépines produites à partir de semis de graines récoltées localement et préconiser quelques règles de gestion des haies déjà existantes à base d’aubépines pour favoriser la biodiversité : laisser la haie s’étaler latéralement le plus possible selon contraintes de l’exploitation agricole ; entretenir une base ou pied de haie (voir la chronique) herbacée et avec des ronces d’un mètre de large de chaque côté ; maintenir à une hauteur pas trop élevée pour permettre à de jeunes arbres qui s’installent spontanément (transportés entre autres via les oiseaux frugivores attirés par les fruits des aubépines) de percer et développer leur canopée.

Reine des friches

Mais le domaine d’élection des aubépines à un style reste les milieux herbacés ouverts en cours d’abandon agricole (voir la chronique sur les friches), surtout les prés ou pâtures bordés de haies ou proches de lisières forestières. Comme elle se propage à grande distance via ses graines transportées par des oiseaux (voir la chronique sur les fruits), elle est une des premières essences ligneuses à les coloniser. Son caractère épineux (à partir de l’âge de 2 ou 3 ans) lui permet d’échapper en partie à la dent des grands herbivores et ainsi de prospérer dans cet environnement très ouvert où elle reçoit de la lumière de partout. Par contre, les lapins la limitent sérieusement et tendent à la maintenir souvent à un stade rabougri « nanifié » ; en Europe, après l’explosion de l’épidémie de myxomatose dans les années 50, on a vu une explosion parallèle des friches à aubépines qui, auparavant, étaient contenues par les incisives des lapins ! Elle s’installe même avant l’abandon définitif du pâturage quand celui-ci commence à décliner pour diverses raisons socio-économiques.

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Une fois installée, comme elle tend à se développer en buisson touffu du fait de la lumière arrivant de tous côtés, elle devient alors un refuge protecteur pour les jeunes plants d’arbres pionniers non épineux arrivés soit par le vent ou transportés par des animaux (voir la chronique sur les friches) : c’est l’effet nounou ou facilitation (voir la chronique générale) qu’elle partage avec ses cousins, les églantiers et prunelliers, autres colonisateurs assidus des friches. Nous consacrerons une chronique particulière à ce trio des friches et cet effet nounou. Finalement, elle sera souvent « mal récompensée » car au fil du temps, en l’absence d’intervention humaine, la friche buissonnante évolue vers un boisement plus fermé (succession secondaire) qui va progressivement éliminer ou freiner les aubépines, même si leur longévité et leur grande résilience leur permet de subsister longtemps en sous-bois de ces peuplements souvent clairsemés, parsemés de clairières naturelles non colonisées.

Bibliographie

Biological Flora of the British Isles No. 295: Crataegus monogyna. André Fichtner ; Volker Wissemann. Journal of Ecology. 2020