Astéracées : la tribu des chardons et alliés (Cardueae) ; 1

01/11/2022 La famille des Astéracées ou Composées est l’une des trois familles dites méga-diverses parmi les plantes à fleurs, les trois qui réunissent à elles seules plus de 25% des espèces de plantes à fleurs. Avec une diversité estimée entre 25 et 35 000 espèces, elle est presque à jeu égal avec les deux autres, les Orchidées et les Fabacées ou Légumineuses. La flore française compte pas moins de 1200 espèces d’astéracées. Ce nombre remarquable d’espèces s’accompagne évidemment d’une extraordinaire diversité des formes : une famille foisonnante dans laquelle on distingue de nombreuses lignées différentes, des tribus regroupées en alliances. 

Nous allons ici parcourir la tribu des « chardons », les Cardueae des botanistes, une des plus grandes de la famille avec au moins 2400 espèces réparties dans 73 genres, en évoquant surtout les genres représentées en France. Cette découverte a un double but : appréhender l’extraordinaire diversité de cette famille hors du commun et aussi prendre conscience que nous n’en connaissons qu’un tout petit morceau via notre flore. 

Tribu doublement épineuse 

Aborder les Astéracées par cette tribu des Cardueae relève de la gageure car de l’avis des systématiciens elle est une des plus compliquées par sa diversité morphologique extrême. Mais il se trouve qu’elle compte de nombreux genres et espèces dans notre flore : elle nous est donc globalement familière par rapport à nombre des autres tribus des Astéracées, plus petites en nombre d’espèces, mais exotiques lointaines. 

Pour rédiger cette chronique je me suis largement inspiré du chapitre consacré aux Cardueae dans un ouvrage de référence (voir bibliographie) ; les auteurs de ce chapitre y écrivent en avertissement : « il n’existe pratiquement aucune forme ni habitat qui soit étranger aux Cardueae : dégager des tendances générales est quasi impossible ». Autrement dit, pour chaque critère avancé pour décrire tel genre ou telle sous-tribu, on peut rajouter systématiquement « sauf rares exceptions au sein de la tribu ». Le ton est donné : celui de la démesure. 

Le nom scientifique de Cardueae attribué à cette tribu s’est fait sur la base d’un des genres la composant : Carduus, les chardons au sens strict. Mais attention, ce nom ne reflète qu’une part de la diversité de la tribu pour deux raisons. D’abord, elle compte de nombreux genres non épineux comme les Centaurées (sauf quelques espèces comme la centaurée chausse-trape… n’oubliez pas il y a toujours des exceptions), les Xéranthèmes, la Serratule des teinturiers … donc ne correspondant pas au terme de « chardon ». D’autre part, le nom français chardon désigne toutes sortes de plantes herbacées très épineuses si bien que de nombreux genres en dehors des Carduus portent aussi comme noms populaires celui de chardon : les cirses (Cirsium), le chardon-Marie (Silybum), les onopordes ou chardons aux ânes (Onopordon), le chardon laiteux (Galactites), les carlines ou chardons dorés (Carlina), … Il y a même des plantes non Astéracées qui portent aussi ce nom comme le chardon roland ou panicaut champêtre (Ombellifère) ou la cardère à foulons (Caprifoliacée). 

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Nb Pour tous les termes spécifiques à cette famille (involucre, capitule, akène,  ….) voir la chronique sur le capitule du tournesol pour leur explicitation détaillée. Pour chaque genre de notre flore, nous indiquons le nombre d’espèces présentes.

Caractères généraux 

Comme annoncé ci-dessus, il est quasiment impossible de donner des critères généraux tant la diversité est grande. En fait, la délimitation de cette tribu (décider de quels genres peuvent y être assignés) s’est affinée et surtout basée sur les données moléculaires qui permettent mieux de dépasser les fausses ressemblances, les convergences, les évolutions parallèles qui foisonnent dans cette famille comme « saisie d’une frénésie évolutive ». Voici donc quelques traits à peu près communs à la majorité des genres de cette tribu. 

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Ce sont surtout des herbes (annuelles, bisannuelles, vivaces) ou des arbrisseaux à buissons, très rarement de petits arbres. Beaucoup portent donc des épines soit au niveau des feuilles et/ou des tiges (sous forme d’ailes épineuses) et/ou des bractées de l’involucre des capitules. Les feuilles forment souvent une rosette basale.

Dans les racines, on trouve toujours des canaux à résines, secrétant des substances chimiques répulsives protectrices. De même, on trouve souvent des canaux laticifères (à latex) dans les parties aériennes.

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Les capitules sont soit solitaires (sur un pédoncule en forme de tige ou scape), soit disposés en corymbes, voire agrégés en capitules composés secondaires (voir ci-dessous le cas des Echinops). L’involucre se compose de bractées sur plusieurs rangs, souvent prolongées en appendices variés. Le réceptacle porte presque toujours des écailles (bractées des fleurons), bien connues chez l’artichaut sous forme de « foin ».

La majorité des fleurons sont tubulaires et seuls certains genres portent des fleurons rayonnants périphériques stériles comme les Centaurées ou les bleuets. Le style du pistil se distingue par un épaississement pileux situé juste sous la fourche de séparation des deux stigmates et sert de brosse à pollen dans le cadre d’un mécanisme original de présentation du pollen propre à ce groupe.

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Les fruits ou akènes portent un pappus formé d’écailles ou soies, directement attachées à la paroi ou fixées sur un anneau apical formant un rebord, et généralement sur deux rangs. 

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Quant aux habitats, on les trouve partout sauf en Antarctique depuis les hauts sommets des montagnes jusque dans les savanes tropicales ou les semi-déserts arides. Globalement, les Cardueae sont très fortement représentées dans la région méditerranéenne orientale élargie jusqu’à l’Asie centrale. On pense qu’elles y ont émergé vers la fin de la période Oligocène (entre 35 et 22Ma) et y ont connu une explosion évolutive (radiation) dans les nouveaux habitats ouverts crées par les grands changements climatiques et géologiques (fermeture de la Méditerranée) du Miocène ; elles se sont aussi répandues en Eurasie ou vers l’Asie centrale. Ceci explique d’ailleurs que diverses espèces de cette tribu, transportées par l’homme, soient devenues invasives notoires dans d’autres continents sous des climats proches du climat méditerranéen originel (Californie, Afrique du sud, Australie, …). A l’intérieur de cette immense tribu, on distingue cinq sous-tribus dont quatre nous concernent et que nous allons parcourir successivement. 

Carlines 

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La sous-tribu des carlines (Carlinae) tranche avec les autres par plusieurs caractères déroutants et serait le groupe le plus basal (le plus ancien), dérivé d’un groupe ancestral basé en Afrique. Elle renferme deux genres de notre flore : les carlines (Carlina ; 6 esp.) et les Atractyles (Atractylis ; 2 esp.).

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Herbacées vivaces, rarement annuelles, elles ont des feuilles épineuses souvent très découpées : à ce titre, plusieurs d’entre elles sont surnommées « chardons » : le chardon doré pour la carline vulgaire ou chardousse pour la carline à feuilles d’acanthe (voir la chronique) remarquable par ses énormes capitules au ras de la rosette .

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Les capitules sont sous-tendus par des bractées externes rayonnantes découpées en peigne et les internes voyantes et colorées, allongées imitent des fleurs ligulées argentées ; celles-ci justifient le surnom de chardon doré qu’on leur attribue. Cet involucre développé permet la longe conservation des capitules fructifiés qui persistent très longtemps jusqu’au cœur de l’hiver ; ceux de la carline acaule sont réputés comme fleurs séchées et souvent accrochées aux frontons des granges.  

La structure complexe de l’involucre a conduit certains botanistes à penser que les capitules seraient en fait des têtes condensées de capitules, i.e. des capitules composés mais on manque d’éléments pour en être sûr. Les fleurons du disque ont une corolle courte et le style émerge très peu à la floraison. Les akènes portent des soies plumeuses.

Cette sous-tribu est essentiellement est-méditerranéenne mais s’étend en Eurasie et Afrique du nord (notamment les atractyles) et a colonisé les îles de la Macaronésie (Madère, Canaries, …) ou de la Méditerranée donnant des espèces endémiques.

Boulettes ou oursins bleus 

Avec la sous-tribu des Echinopsinae représentée par un seul genre Echinops (3 esp sur près de 120), on entre dans le domaine des transformations extrêmes ; et pourtant, ces Echinops connus sous le nom de « Chardons globes » en anglais (chardons car faiblement épineux), boulettes ou oursins chez nous (Echinops vient de deux mots grecs : echino, oursin, et ops, aspect) semblent tout à fait ordinaires à un détail près : leur « capitule » est complètement rond en boule et il n’y a pas d’involucre à la base ? Au point qu’on se demande un instant si on a bien affaire à une Astéracée et pas à un cousin des panicauts (Ombellifères) ?

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Il faut « entrer » dans la boule et la décortiquer pour comprendre : ce qui ressemble à un fleuron est en fait un capitule entier avec son propre involucre de bractées disposées sur de nombreux rang et très différenciées entre elles, un capitule réduit à une seule fleur bleu violet ou verdâtre selon les espèces ; chacun d’eux est en plus sous-tendu par une touffe de soies raides. On a donc là un pseudocapitule fait de capitules uniflores serrés en globe ; on parle de synflorescence ou capitule composé secondaire. Les botanistes n’arrivent pas à reconstituer le processus qui a conduit à cette extrême condensation car ces Echinops ne présentent aucune affinité avec un autre groupe : ils sont complètement « à part ». 

Essentiellement méditerranéens avec notamment la boulette azurée ou azurite (pour son beau bleu acier) ou Echinops ritro des garrigues et friches du midi et une espèce proche originaire de Méditerranée orientale très cultivée comme ornementale (E. bannaticus), ce groupe a essaimé en Eurasie tempérée avec l’Echinops à tête ronde et un centre secondaire en Afrique tropicale. 

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Chardons « vrais » 

Compte tenu de leur importance numérique et diversité, nous allons traiter cette sous-tribu des Carduinae dans une seconde chronique.

Centaurées et alliées 

Morphologiquement, la sous-tribu des Centaureinae se caractérise par un ensemble de caractères : des plantes rarement épineuses (sauf parfois au niveau de l’involucre comme la centaurée chausse-trape) ; des capitules portant le plus souvent des fleurons rayonnants périphériques contrairement aux chardons (voir la seconde chronique) ; des bractées de l’involucre prolongées par des appendices très diversifiées parfois découpés ou pectinées ou épineux ; des akènes qui portent un élaïosome (appendice nutritif recherché des fourmis : voir l’exemple des Carduinae) ; un pappus double avec deux rangs de soies dentées inséré sur un anneau au sommet. 

L’évolution au sein de cette sous-tribu est, comme pour les autres, très foisonnante avec de multiples cas de convergences, de réversions, de parallélismes, … qui en ont longtemps fait un casse-tête pour les systématiciens. On a réussi à force d’analyses génétiques à clarifier (à peu près) les parentés au sein du groupe ; à cette occasion, plusieurs genres ont été sérieusement revisités avec de nombreuses réassignations pour prendre en compte les parentés réelles. Ainsi, certaines espèces autrefois classées au sein du genre Centaurea (les centaurées), le plus diversifié du groupe, ont été affectées à d’autres genres : les célèbres bleuets (bleuet des champs, bleuet des montagnes,  ..) appartiennent désormais au genre Cyanus (ce qui signifie bleu, un nom bien choisi) ; la centaurée des Alpes Maritimes à capitules jaunes est passée dans le genre Rhaponticoides ; deux ex-centaurées méditerranéennes dont la centaurée fausse chicorée sont désormais dans le genre Cheirolophus. Inversement, d’autres initialement placés dans des genres à part ont intégré les centaurées comme le chardon béni autrefois dans le genre Cnicus et devenu Centaurea benedicta, la seule centaurée de notre flore à feuilles à dents épineuses. 

Originalités 

Plusieurs grandes tendances évolutives s’expriment nettement au sein de cette sous-tribu. 

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Le développement de fleurons rayonnants périphériques stériles, parfois à symétrie bilatérale, confère à ce groupe un aspect souvent plus attractif qui explique que nombre d’entre elles figurent parmi les ornementales appréciées comme le bleuet des montagnes, diverses centaurées dont la somptueuse centaurée à grosse tête, … Chez les lignées les plus anciennes de ce groupe, ces fleurs stériles conservent un organe vestigial secréteur ou staminode, issu de la transformation des étamines. 

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La présence d’un élaïosome au sommet des akènes indique une spécialisation vers la myrmécochorie, i.e. le transport secondaire des akènes tombés au sol par des fourmis (voir la chronique). Cette spécialisation est associée à un déplacement du point d’insertion de l’akène (le hile) qui de basal devient latéral. 

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La présence d’appendices complexes sur les bractées de l’involucre peut être associé à un dispositif anti-herbivore qui protège les précieux ovules des fleurs du capitule. Par ailleurs, dans ce groupe, on note aussi un fort développement des défenses chimiques via la fabrication de divers métabolites secondaires répulsifs ou toxiques : il suffit de voir dans les prés pâturés comment souvent les touffes de centaurées sont évitées par le bétail. On interprète ce développement d’armement chimique comme une compensation à l’abandon de l’armement mécanique que sont les épines, coûteuses en énergie à produire. Ceci explique aussi que nombre d’entre elles figurent parmi les plantes médicinales ou tinctoriales réputées : on a ainsi nommé les Centaurées en référence au centaure Chiron, grand guérisseur dans la mythologie grecque.

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Mais l’innovation la plus remarquable (mais peu voyante) concerne le mode de pollinisation et plus particulièrement de présentation du pollen (voir l’exemple du tournesol). Les fleurons centraux du disque, bisexués, ont acquis une forte sensibilité au contact ou thigmotropisme (voir l’exemple des vrilles de la bryone) : si in insecte butineur qui se déplace sur le disque central touche un fleuron, les papilles des anthères chargées de pollen réagissent en contractant le manchon formé par les anthères réunies entre elles ce qui fait ressortir brusquement l’extrémité du style engagée dans ce manchon. Celle-ci porte une brosse à pollen juste en-dessous de la fourche formée par les deux stigmates qui s’écartent au sommet, sur un épaississement. Cette réaction très rapide est permise en fait par la traction vers le bas exercée par la réaction des anthères qui découvre ainsi le style : ce n’est pas le style qui s’allonge comme dans les autres tribus. On pourrait parler de présentation à piston inversée. 

Cette évolution a été permise via plusieurs transformations. Le style se raccourcit fortement ce qui minimise la traction que doivent exercer les anthères pour le dégager. De plus le pollen a évolué d’une surface épineuse (voir les grains de pollen très allergisants de l’ambroisie, porteurs d’épines) vers une surface lisse : ainsi, ils occupent moins de place et sont tenus entre eux par une sorte de gel collant. On comprend que ce dispositif renforce nettement l’efficacité de la pollinisation puisque ce sont les visiteurs qui déclenchent la présentation. A noter que cette forme de présentation a aussi évolué de manière indépendante et parallèle chez les Cousinia de la sous tribu des carduinae (voir la seconde chronique). Vraiment, les astéracées sont championnes du bis repetita évolutif à de nombreuses reprises au sein de leurs innombrables lignées. 

Diversité 

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Quelques genres apparemment non apparentés occupent une place à part, mal définie, au sein d’un groupe : Crupina (2 esp) avec la crupine vulgaire des pelouses et friches méditerranéennes ; la serratule des teinturiers (Serratula) aux petits capitules très étroits ; la centaurée des Alpes (Rhaponticoides) déjà citée. Puis vient un groupe basal ancien avec les belles Rhapontiques (4 esp.) remarquables par leurs involucres aux bractées à consistance de papier argenté comme chez la Leuzée conifère (autrefois dans un genre à part), commune en région méditerranéenne. 

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Viennent ensuite des lignées plus récentes. Les Carthames (Carthamus, 4 esp) se distinguent par un feuillage épineux ce qui serait une défense secondaire anti-herbivore ; on leur a adjoint l’ex-genre Carduncellus avec la cardoncelle des pelouses sèches qui remonte jusque dans le Bassin Parisien. 

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Nous terminerons ce rapide survol avec le genre pléthorique des Centaurées (Centaurea ; 29 esp. sur les plus de 500 connues). Leur répartition couvre toute l’Eurasie avec de forts développements en région méditerranéenne et dans les montagnes avec de nombreuses endémiques à aire très restreinte. Ainsi, dans le massif de la Clape dans l’Aude nous avons une espèce endémique, donc connue nulle part ailleurs : la centaurée de la Clape (C. corymbosa). Les bleuets (Cyanus) autrefois placés parmi les centaurées leur sont directement apparentés avec six espèces en France. Citons aussi le genre Mantisalca avec deux espèces dont la centaurée de Salamanque commune dans le midi : cette plante ramifiée porte des akènes à côtes en long et à fines stries transversales, couronnés d’un pappus formé de soies et d’une écaille pour les fleurons internes. 

il reste donc la sous-tribu des vrais chardons ou Carduinea traitée dans la seconde chronique sur la tribu des Cardueae

Bibliographie 

Cardueae (Carduoideae) Alfonso Susanna and Núria Garcia-Jacas Chapitre 20 Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae 2009 

FLORA GALLICA Flore de France. J.M. Tison et B. de Foucault Ed. Biotope. 2014